候鸟

候鸟是那些有迁徙行为的鸟类，它们每年春秋两季沿着固定的路线往返于繁殖地和避寒地之间。有些鸟可随着1年中季节的改变而作定时迁徙来变换栖息地，这类鸟称为候鸟。候鸟可分为夏候鸟和冬候鸟两种。前者指在春夏季飞到某一地区筑巢安家、生儿育女，幼鸟长大时，正值深秋，它们又陆续飞往南方较暖地区越冬，至次年春季又飞临这一地区繁殖，对该地区而言，这类鸟称夏候鸟。如家燕等，夏季遍及我国各省市，冬季迁徙到我国云南南部、海南岛、西沙群岛和台湾等地；又如杜鹃、黄鹂等也属夏候鸟。后者指冬季在某一地区越冬，次年春季飞往北方繁殖，幼鸟长大后，正值深秋，又飞临原地区越冬，对该地区而言，这类鸟称冬候鸟。如鸿雁、天鹅、野鸭等在我国长江中、下游即为冬候鸟。

基本简介

种类

就特定观察地点而言，这些南来北往的候鸟可依照它们出现时间的不同予以归类，以台湾为例，夏天由南方来到台湾繁殖的候鸟称之为「夏候鸟」(summer visitor)，冬天由北方来到台湾渡冬的候鸟则称为「冬候鸟」(winter visitor)。如果候鸟在比台湾更北的地方繁殖，在更南的地方过冬，它们在秋季南下与春季北返经过台湾时只做短暂的停留，则称之为「过境鸟」(transient)。同一种候鸟在不同的观察点，可能被归为不同的类别。例如赤腹鹰在台湾是过境鸟，在日本则是夏候鸟，而在菲律宾则是当地的冬候鸟。

留鸟

相对于来来去去的候鸟，有很多鸟类则是一年四季都在同一个地方生活，这类鸟称之为留鸟(resident)。在一个地方，除了留鸟、夏候鸟、冬候鸟、过境鸟之外，还有一些鸟类，它们的主要分布区域在很远的地方。

迷鸟

在一个地方，除了留鸟、夏候鸟、冬候鸟、过境鸟之外，还有一些鸟类，它们的主要分布区域在很远的地方，只是偶尔有少数个体因为迷失方向或其他原因，来到该地，这些鸟类可能好几年才会被发现一次，称之为「迷鸟」(vagrant)。

迁徙详解

迁徙途径

鸟类迁徙的途径是鸟类往返于越冬地和繁殖地之间经过的区域，决定鸟类迁徙途径的因素包括地表的地形、植被类型、天气、鸟类本身的生物学特性等。传统认为，迁徙途径一定是南北走向的，但是环志研究显示，一些大型鸟类的迁徙途径是东西走向的。

按照鸟类迁徙途径复盖的面积可以将鸟类的迁徙途径分为宽面迁徙和窄面迁徙两类。

所谓宽面迁徙是那些本身分布范围很广泛的鸟类，在迁徙过程中，朝着基本一致的方向向目的

地迁徙，不同个体之间迁徙的途径相距很远，整个迁徙途径复盖的面积很大；窄面迁徙是指那些栖息于广阔范围的鸟类在迁徙过程中沿着基本相同的路线迁徙，整个迁徙途径所复盖的面积很小。窄面迁徙的鸟类大多对生境有一定的要求，如濒海涉禽只能沿着海岸线的走向迁徙，以便获得途中的补给站点。

迁徙结群

迁徙中的鸟一般会结成群体，在迁飞时有固定的队形。一般有人字形（西文称为“V”字形队）、一字形和封闭群。一字形队又分为纵一字和横一字形两类。这种方式的结群中鸟类之间是有相互关系的，有的群体具有一定的社会结构。迁飞中，保持一定的队形可以有效的利用气流，减少迁徙中的体力消耗。一般雁形目的鸟、鹭、鹳、鹤等体形较大的鸟通常采用人字或者一字的队形；雀形目等体形较小的的鸟在迁徙中常采用封闭群，封闭群的个体数量大小不一，多者如虎皮鹦鹉、灭绝前的旅鸽等，结群达上万只，迁徙时扑天盖地，经日不绝。

迁徙时间

不同的鸟类迁徙的时间也各自不同，大型鸟类以及猛禽由于体形较大或由于性情凶猛天敌很少，因而常常在白昼迁徙，夜间休息，以便利用白天由于日照引起的上升气流节省体力；但是更多的候鸟，包括体形较小的食谷鸟类、涉禽、雁鸭类等，则多选择夜间迁徙，白昼蛰伏、觅食的方式，选择夜间迁徙的鸟类会在凌晨异常活跃，在一些鸟道，迁徙季节时候凌晨鸟类的喧闹声甚至能够吵醒熟睡的人。研究显示，白昼迁徙的鸟类多利用太阳或者地面景观导航定位，夜间迁徙的鸟类则利用月光和星座导航。部分鸟类在穿越沙漠和大洋时由于没有落脚点会采取昼夜兼程的迁徙方式。

迁移原因

很多动物都会迁徙，其中鸟类每年春秋两季的迁移过程中，迁移距离可从数百公里到数万公里。鸟类能飞越沙漠或海洋等难以停栖休息或补充能量的区域，因此被认为在因应迁移上，是演化最成功的一类动物。

鸟类每年定期且大规模的迁移，在很早以前就吸引人类的注意。候鸟为什么要迁移？从哪里来？要去哪里？是否所有族群都会迁移？为什么有些鸟迁移得比其它的鸟还远？什么机制促使候鸟在每年几乎固定的时间开始迁移？候鸟用什么方法在茫茫天际间往正确的方向迁移？等等，一直是科学家深感兴趣的课题。行为生态学研究动物行为的生态意义；行为生态学常以代价(cost)与利益(benefit)来说明某一行为为什么会发生。要解答「候鸟为什么要迁移？」，也可以用行为生态学的角度来解释。

迁移过程需要消耗大量的能量、可能遇到不良的天气、迁移方向定位错误、要适应不熟悉的新环境、并且与其它候鸟及该地的留鸟竞争资源等等。同时，当所有的鸟类都采取有较大好处的行为模式（迁移）时，竞争变大，原本没有很大好处的行为模式（不迁移）就会相对变得较为有利。因此不同的行为模式在演化上就都会存在，并达到一个演化上稳定的策略(Evolutionary Stable Strategy, ESS)。这同时也是为什么有些鸟类会部分族群迁移，部分族群不迁移的原因。

进一步说，同一族群中冬季不迁移的个体可能必须忍受食物缺乏的危机，但可以在下个繁殖季来临前尽早占据较好的繁殖巢位，增加生殖成功率；相反的，迁移个体则可以在温暖的渡冬区获得较丰富的食物来源，但须冒迁移时的危险及繁殖巢位可能较差的代价。迁不迁移是个体生存与繁殖策略的问题，若迁移个体的生殖成功率远高于不迁移者，则演化将趋向于迁移的行为模式；反之，若迁移个体的生殖成功率远低于不迁移者，则演化方向将不利于迁移行为；若两种策略的生殖成功率类似，则两种行为模式在演化上都将被保留。

迁移过程

鸟类何时开始迁移一般受日照长短影响，但是气候条件及风向、风速大小也会影响迁移时间。日照长短会影响鸟类的内分泌，在迁移时节来临时使鸟类的行为变得焦躁不安，称为迁移性焦躁(migratory restlessness)，此时若气候及风向、风速条件都合适时，鸟类便开始迁移。日照长短的变化是很规律的，因此候鸟迁移也多半很固定，这也是为什么每年固定在十月上旬会有大量的灰面鹫过境垦丁，八卦山春季北返的灰面鹫则固定在三月二十一日前后达到最高峰。

迁移时最主要的能量来源是体脂肪。小型非迁移性鸟类之体脂肪占身体正常体重的3~5%，短距离迁移的鸟类则在13~25%之间，而长距离或洲际迁移的鸟类，体脂肪则可以达体重的30~47% (Berthold 1975年)。小型鸟类通常迁移数百公里后必须以1~3天的时间补充能量。河口湿地因为食物资源丰富，常常成为这些迁移鸟类补充能量的中途站。。

一般认为鸟类迁移的路径是遗传而来，尤其一些鸟种的亚成鸟第一次迁移时，在没有亲鸟带领下仍可顺利到达渡冬地，由此可以说明遗传的重要性。但也有很多鸟类的迁移是经由学习而来的，亚成鸟经由跟随亲鸟迁移而习得迁移路径。

影响因素

影响鸟类迁徙的因素有很多，其中即有外在的气候、日照时间、温度、食物等，也有鸟类内在的生理因素。

气候：在纬度较低的热带、亚热带地区候鸟较少而留鸟较多，而在中高纬度地区候鸟较多而留鸟较少。其主要原因低纬度地区气候变化较小，每年间各项气候指数相对稳定；而中高纬度地区季节鲜明气候变化较大。

温度：温度不仅仅影响了鸟类本身的感受同时也会影响鸟类的食物来源，当高纬度地区温度降低时，鸟类便会随之迁徙，而由于地形等因素的影响中高纬度地区也会有一些区域会保持相对较高的温度，生活在这里的候鸟就有可能转变为留鸟。

日照时间

有相当一部分候鸟，每年开始迁徙时间非常稳定，据室内实验的验证，这与日照时间有关，当日照时间达到一定长度以上或以下之后，会触发鸟类体内的某种反应机制，诱发其迁徙行为食物：食物状况是影响鸟类迁徙一个重要因素，有学者认为，由于鸟类是恒温动物，本身对环境温度的变化较不敏感，因而温度因素对鸟类迁徙的影响主要就是通过食物来实现的，温度降低不仅食物本身的活动停止，而且鸟类的觅食活动也受到很大限制，正是这一因素迫使鸟类开始迁徙。

鸟类生理因素

根据对笼养鸟类的观察，每到繁殖季节鸟类会出现所谓“迁徙不安”的行为，部分物种会终日朝向迁徙方向站立；或不断试图起飞，一些夜间迁徙的物种会颠倒昼夜节律，在夜间显示出异常的活跃，由于在笼养条件下，气候、温度、光照、食物的条件终年不变，因而笼养鸟在迁徙季节的“迁徙不安”行为说明至少对部分物种而言，迁徙是其生命本能的一部分，受到其内在生理因素的调节。

迁徙起源

鸟类和其他生物迁徙行为的起源至今没有定论，较多学者认为，地球上交替出现的冰川期与鸟类迁徙行为的起源有着密切的关系，冰川活动期生活在纬度较高区域的鸟类被冰川逼迫南移，冰川北退后出于本能鸟类又迁回高纬度的繁殖地，从而形成迁徙的行为；也有学者认为迁徙行为源自自然选择的压力，由于迁徙行为是鸟类生命周期中最为艰苦和死亡率最高的阶段，因而有着迁徙行为的鸟类在迁徙过程中都经历了严苛的自然选择，有着这一行为的鸟类种群会在生存竞争中占据有理地位，正式这种原则压力造就了鸟类迁徙的行为。

迁徙研究

追踪方法

人类研究鸟类迁徙的主要方法便是环志与无线电追踪。

环志

鸟类环志是将野生鸟类捕捉后套上人工制作的标有唯一编码的脚环、颈环、翅环、翅旗等标志物，再放归野外，用以搜集研究鸟类的迁徙路线、繁殖、分类数据的研究方法，为制定合理环境保护和鸟类资源保护政策提供科学依据。现代环志研究起始于1899年的丹麦，至今全球每年有超过百万鸟类被环志。早期的环志使用的是雕有环号的金属脚环，固定在候鸟的足部，现在的环志不仅使用金属足环，还使用颈环、翅旗、脚旗等标志所使用的材质也扩展到工程塑料等，并利用彩色环编码，由于最新的环志标志可以在不捕捉鸟类的条件下被识别，因而极大地提高了环志的回收率。

无线电追踪

无线电追踪是近年来随着微电子技术的发展而产生的一种研究鸟类迁徙的方法，它通过安放在鸟类身上的一具无线电信号发射机来精确定位鸟类的位置，从而可以绘制出鸟类迁徙的路线，但是由于技术水平的限制，无线电追踪技术只能应用于鹳、鹤、雕等大型鸟类，同时需要支付昂贵的代价，因而应用范围不广泛。目前保持无线电追踪世界记录的是一只名叫Donna的白鹳，它于1999年被套上卫星定位发报器，2005年3月5日在法国南部Calvados的塞纳河口触电线身亡，期间它背负无线电定位器为研究者提供了2033天的科学数据。