巨鬣狗

巨鬣狗主要生活在中新世晚期到上新世早期的欧亚大陆及北非，其样子虽然长得像狗，但并不属于犬科，因此不是真正的狗。鬣狗类的头部和外形虽然与狗或狼较为相像，但实际上是猫型亚目（ Feliformia ) 的一员，和灵猫的关系很近，而与猫形类有一定的关系。是一种灭绝了的动物，目前它们的化石仅仅发现于欧亚大陆及北非，尤其是在中国的山西、陕西、宁夏、河北等地区，都发现过相当丰富的巨鬣狗类动物化石和遗迹，而最近甘肃和政地区发现的巨鬣狗更是被业界格外关注。[1]

外形特征

巨鬣狗体型非常巨大，巨鬣狗体重210公斤，目前看来之前可能是严重低估了。学者仔细研究表示它们的体重可能与一只成年棕熊相当。古代巨鬣狗的体重估计在300公斤以上，体长（含尾）2.5米左右，肩高130CM左右。相当于一只成年棕熊的重量。这样大的食肉动物在任何时代都是不常见的，此等物种向来就特别讲究合作、性情凶悍，一只巨鬣狗都已经这般恐怖，如果是一群这样的巨鬣狗出现在现代的话，估计那些狮子与老虎都要避让。可见这是一种多么彪悍的动物。

分布范围

鬣狗在非洲是一类相当成功的动物，广泛的分布于整个非洲和亚洲部分地区，鬣狗科成员体型相似，前肢较后肢微长，头部类似犬，体型也类似犬，但实际上是猫型亚目（Feliformia）的一员，和灵猫的关系很近。现存成员可以分成体形相似但习性有较大区别的两个亚科。

在自然界中捕食动物常常迫使被捕食者变得硕大无比，以抵挡捕食者的进攻，从而导致食草动物个体的逐渐增大。反过来，食草动物个体的增大也同时会促进捕食者的体形变大。如此往复，自然界仿佛有一只无形的手在推动着很多食肉类和食草类向着超大体型方向发展。

生活习性

斑鬣狗自主捕食能力相当强，70%的猎物都是自己抓获的。可以长距离持续奔跑，性情凶猛，可以成群捕食较大的猎物，是非洲除了狮子以外最强大的肉食动物它们很少不劳而获，相反它们在经过长时间耗费体力的追逐战后得到的猎物，却经常被狮子掠夺走，斑鬣狗是社会性群居动物，等级严格，以成年雌性为首领。而在亚洲、非洲都可以见到的鬣狗类是缟鬣（Hyaenahyaena）：广泛分布于非洲北部、东北部，以及南亚和中东地区。在鬣狗里是主要以腐尸为食物的一种。也可以捕杀一些中小型猎物，也可以集体抓获大型猎物但不常见。

最后一种鬣狗就是我们常说的棕鬣狗（Hyaenabrunnea）：外表和行为于缟猎狗类似，但显瘦一些，适应能力极强，尤其适应较干旱地区的生活，也会吃食一些植物的果实。是现存3种鬣狗里，唯一有摄食植物记录的种类。

演化进程

说起鬣狗类的演化及其重要成员，大家也一定知道一些，这其中有一类成员最引人注目，而资料又最为零乱，使得它们被笼罩着一层神秘的迷雾，它们就是大名鼎鼎的巨鬣狗（Dinocrocuta gigantea）。其实巨鬣狗这个名字不正确，严格按拉丁文翻译，应该叫巨霸鬣狗。巨鬣狗是古生物学家舒尔塞在1903年根据中国一些产地不明的头骨建立的鬣狗新种。虽然生存年代短暂，只局限于晚中新世的中国西北，但它们是最庞大的鬣狗。被冠以鬣狗的名称，巨鬣狗的身形可与它的那些“亲戚”们大不相同，其体形庞大甚至超过现今非洲雄狮，称其为巨鬣狗真恰如其分！

关于巨鬣狗的起源及其在鬣狗家族演化谱系中的位置，还不怎么清楚，故本文不予以重点讨论，但也希望借此得到大家的帮助。

关于中国甘肃和政地区生活过的巨鬣狗的习性，美国洛杉矶自然历史博物馆的王晓鸣先生的一篇文章对其作了一定程度的推测，王先生文章中的主要观点归纳如下：

那时候旧大陆的大部分地区正经历着一个气候逐渐变化的时期，随着天气渐渐变冷变干，植被普遍由森林向草原转化。与开阔草原相适应的草食动物乃至捕食它们的食肉动物都逐渐倾向于向奔跑型方向演化，像短剑虎和古狮类在非洲就获得了很大的成功，可就在这个时期，为什么会突兀般出现了象巨鬣狗那样的大型个体呢？

英国生态学家卡邦（C.Carbone）等发现，现代食肉类哺乳动物捕猎方式很大程度取决于其体重。大致可分为两类：一类是小型食肉兽类，一般体重在21公斤以下（不超过一只中等大小的家犬），其猎物一般比自己小得多，例如老鼠、兔子、小羚羊、鸟类等等；而另一类大型食肉兽，即体重超过21公斤（包括狮、虎、豹、狼、鬣狗等），它们通常都选择比自己大得多的草食动物作为自己的猎捕对象。所以，现今自然界食肉兽类好像有个20公斤左右的关坎，超过这个体重的食肉动物就一定要与比自己重得多的素食动物较量啦。

所以自然法则常迫使素食动物变得硕大无朋以抵挡掠食动物的进攻，反过来，素食动物体形的增大也不断刺激着食肉动物发生着改变，其改变体现在两方面，其一是爪、犬齿的不断进步，出现了剑齿猫科、猎猫科动物，其二就是体形也相应变大，象牛鬣兽类、巨型短面熊等等，本文的主角巨鬣狗类的出现大概也属于这一点。

根据中国学者的推算，甘肃和政地区的巨鬣狗体重可达210到240多公斤，是现代非洲斑鬣狗体重的三倍多，与现代的非洲雄狮相当。与其它鬣狗类“亲戚”一样，巨鬣狗也拥有较粗壮的上下颌及前臼齿，可咬碎猎物的骨骼。那么这样的巨鬣狗们的捕食对象是什么呢？加拿大著名生态学家辛克莱尔（A.R.E.Sinclair）等的最新研究表明，现代非洲大型食肉兽类与其捕捉对象的体重比为1：3或更高一点。例如，60公斤重的斑鬣狗可以捕杀210公斤重的成年斑马，而150公斤重的狮子则可扳倒450公斤重的非洲野牛。如按这个比例，210公斤以上的巨鬣狗应可以捕捉600公斤以上的食草动物。让我们看看，和政地区与巨鬣狗共生的哪些食草类属于这个范畴。

最接近这个体重恐怕是和政的几类长颈鹿了，如古麟、萨莫兽、山西兽等，此外利齿猪等也比较合适，但问题是，这些动物都比较机警，按照和政巨鬣狗的体形要悄然接近这样的猎物怕不容易。

在和政地区，大而行动迟缓的草食动物还有犀类和象类，但不管是大唇犀还是无角犀，体重都大大超过1吨，其坚硬的皮甲和体魄，足以让任何食肉类犹豫。

而和政最普遍的四棱齿象，其成年个体更是超出巨鬣狗所能应付的能力，（当然，年老的个体或幼崽应在巨鬣狗袭击的考虑之内）。此外，体重虽然是搏斗获胜的基础，但搏斗只是捕猎过程中致死对方的最后一幕，而紧追猎物的能力才是捕捉猎物的关键，而巨鬣狗过于沉重的体形会直接影响其奔跑速度和急变方向的能力。

因此，巨鬣狗是否是积极的捕食者很值得怀疑。现代食肉兽中，个体越大就越容易抢占其它动物的食物，所以依仗其超大体型来抢掠同时代其它食肉猛兽的猎物倒说不定是导致巨鬣狗出现的主要原因。试想巨鬣狗们炫耀其凶悍的体魄和大钳子般的上下颌时，谁又能不退避三舍呢？（以上为王先生文章中主要观点）。

强抢猎物确实很可能是巨鬣狗生活中的主要活动。我们将视野回搠到中新世晚期的甘肃和政地区，看一看当时食肉动物中哪些会受到巨鬣狗的骚扰。那时和政地区主要活动的猫科动物是后猫与短剑虎类，其中后猫体形较小，常活动于灌木丛地带，袭击古麟、和政羊等作为猎物，它们是一类类似于现今豹类的猫科动物，对于巨鬣狗的出现，自然只有退缩的份，但它们行动诡秘，可能还会藏匿食物，故巨鬣狗从后猫处得手的机会应不多。

而短剑虎则不然，短剑虎凭借同样强健的体魄以及能在搏斗中给对手造成严重伤害的剑齿，是决不会将猎物拱手让给巨鬣狗的，（除非巨鬣狗是成群活动，此还有待考证）。

犬形动物中的大型类型犬熊和半熊当时在和政也很常见，犬熊拥有强大的牙齿及颌骨结构；而半熊则有着强健的四肢，尤其比较适合草原生活，在中新世后期半熊已基本排挤犬熊类，成为熊类中最普遍、最成功的种属，但要把它们从猎物身旁赶开，恐也非易事，因为成年半熊的体重与巨鬣狗相当，所以巨鬣狗强抢的主要对象不在它们，而在于是其“同族亲戚”，当时各类鬣狗正昌盛于欧亚大陆，是数量占优的猎食兼食腐动物，对于它们的猎物也罢；得到的动物尸体也罢，巨鬣狗当然从不会拒绝去夺走，因为超大型的体型保证了这一点的奏效，这也就是巨鬣狗出现并不断增大的原因。

当然，我们并不能完全排除巨鬣狗是积极捕食者的可能性，因为在中新世晚期的和政地区，也存在着一些适合巨鬣狗猎杀的目标。例如猪类，除王文中提到的丘型齿利齿猪和弓颌猪这些行动迅速的猪类外，和政还生活着脊型齿利齿猪和库班猪这样的大家伙，特别是库班猪类，其体大如河马（500到800公斤），是真正的“猪中巨物”，只有体魄健硕异常的巨鬣狗才可能对之造成威胁。此外，铲齿象、西班牙犀那时也很多，它们面对巨鬣狗群时，恐怕也很难不抛下一些病残、幼体逃命，不过这也是一种推测。

根据化石的推断，巨鬣狗身高超过1.3米，最大甚至可达1.7米，体重达400公斤。正如对巨鬣狗起源不清楚一样，对于其逐渐灭绝的原因我们也无从得知，只能有待于国内。外学者们对其研究的进一步深化，才能真正揭开巨鬣狗躲在迷雾后的生活真相。

体重在激烈较量中常是决定胜负的关键因素之一。举重、摔跤、拳击等运动中都要分重量级以尽量达到公平竞争。看过日本相扑比赛的人也都会对体重的重要深有体会。动物界中捕食与被捕食者的关系也常常是这么简单。个头大的似乎总可以欺负个头小的。现生的大象与绝灭的恐龙都是各自时代的庞然大物。它们天下无敌，除非老弱病残的时候，一生中几乎不被食肉类困扰。

即便是大型食肉类如雄狮猛虎也得让它们三分。食肉类动物从小即学得教训：与大象相争如匹夫撼树，不但成功无望，还常常自己受伤，因此一辈子敬而远之。然而自然界中偶尔也可以见到个别食肉类也变得体大无比，似乎专要与大象这样的"巨无霸"一比高低。和政的巨鬣狗就是这样一个有趣的例子。

它们的化石仅仅发现于欧亚大陆及北非，尤其是在中国的山西、陕西、宁夏、河北等地区，都发现过相当丰富的巨鬣狗类动物化石和遗迹，而甘肃和政地区发现的巨鬣狗更是被业界格外关注。

巨鬣狗主动捕猎大唇犀的化石骨骼学证据

邓涛研究员及其合作者在《科学通报》上报道了巨鬣狗主动捕猎行为的化石骨骼学证据，显示一件雌性维氏大唇犀的头骨上留有被巨鬣狗袭击的痕迹。标本HMV 1452的右眼眶上缘有一明显疤痕，长61.5MM，宽24.7MM，深8.8MM.并且有愈合的痕迹.说明被攻击时，这只大唇犀是活着的，并且成功逃脱了攻击.维氏大唇犀是没有角的，但是具有獠牙一样的下门齿.具有平直的主刃嵴边缘.因此不能产生这个弧度的伤痕.所以可以排除大唇犀种内斗争造成这个伤痕的可能性.化

所以是大型掠食者造成的.而对比巨鬣狗的上犬

齿，巨鬣狗的上犬齿宽度大约22.5MM，与大唇犀伤痕的宽度吻合得很好.当时当地还有另一个大型掠食者，就是剑齿虎.但是剑齿虎的上犬齿要薄得多.所以无法与伤痕吻合.化石，古生物，恐龙，古兽，昆虫，琥珀，石器，岩石，矿物，宝石，玉石，所以这个伤痕的最大嫌疑犯，就是巨鬣狗.虽然鬣狗一般咬出来的伤痕是穿刺型，而不是切割型，但是这次的伤痕那么长，也可以解释为大唇犀挣扎逃脱的结果.虽然说剑齿虎无法攻击大唇犀，但我对此不同意.因为成年的黑犀和白犀都有被狮子攻击的例子白犀的

家犬藏獒和巨鬣狗无任何亲缘关系

藏獒起源于巨鬣狗这个说法根信来源于小说《藏獒》，不要被小说给迷惑了，小说里的这种说法纯属胡编为的是娱乐大众，反正迄今为止从没有见哪个科学家这么说过，也从未见过哪个学者发表过这个观点。藏獒是属于食肉目-犬科-犬亚科-犬属-狼种—家犬亚种下的一个分支，巨鬣狗是属于食肉目-中鬣狗科-巨鬣狗属下的一个独立物种。仅凭上面这一点就可以看出，两者无任何亲缘关系，关系就好比是猫和狗那样远。

详细理由如下：

第一，有人讲巨鬣狗和藏獒的头骨机能相像。那么请你找到论文或者本身科学的比力下巨鬣狗和藏獒的头骨和机能好吧，不要看着像就感觉是，并且说真话看起来也不怎么像。澳大利亚袋狼知道吗?外观以及习性和犬科很像，现实呢?进化上肯定没有一毛钱关系。更况且巨鬣狗比兽王还大。

第二，有人说她们的活动范围一样，可能你根本不知道，巨鬣狗的化石发现于欧亚大陆及北非，尤其是在中国的山西、陕西、宁夏、河北等多个地区，反倒没有看到西藏有化石发明的证据。就算西藏也有，那末为什么别之处没有进化出来就只有西藏进化出来了呢?

第三，巨鬣狗生活在距今1200--900万年（中新世），灭绝时离此刻不是一般的远，早在最早的人类演变出之前就绝种了。我们知道一个物种基本上延续300万年，那末就算藏獒起源于巨鬣狗也一定有中心形态，请问狗贩子告诉你是什么了吗?如果藏獒真是起源于巨鬣狗，那末它算什么?叫"活化石"，那就不会是此刻这个保护的样子了，你们还想养?而且还是很多人都普遍地养。做梦吧，谁敢养就让谁进班房，不信你养个澳洲国宝鸭嘴兽试试。

第四，照藏獒是野生动物的说法，那末此刻西藏也一定有鬣狗或者野藏獒这个物种了?现实上有吗?只有流浪狗吧。

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中科院古脊椎动物与古人类研究所邓涛研究员及其合作者在《科学通报》上报道了巨鬣狗主动捕猎行为的化石骨骼学证据，显示一件雌性维氏大唇犀的头骨上留有被巨鬣狗袭击的痕迹。对比现生斑鬣狗对非洲黑犀的进攻行为，雌性大唇犀愈合的伤痕被解释为遭受晚中新世巨鬣狗攻击的后果。巨鬣狗的捕猎古生态学行为长期以来都是广泛关注的焦点，但以前一直未发现清晰的证据来指示这种食肉动物的捕猎习性。

这件维氏大唇犀标本提供的证据表明巨鬣狗具有与现生斑鬣狗相似的捕猎行为：尽管其专门食骨的头骨和牙齿形态赋予巨鬣狗在腐食中处理骨头的强大能力，但它仍然是主动的捕猎者。研究材料产自甘肃省临夏盆地双拱北地点的晚中新世柳树组红粘土中。基于哺乳动物化石生物年代和古地磁测年数据，双拱北地点的地质时代为晚中新世早期，年龄约9.2百万年。

现生的斑鬣狗通常被认为仅仅是腐食者，但是，详细的研究揭示它们实际上是非常高效的捕食者。化石食肉类的取食行为很少被了解，但欧亚大陆的巨鬣狗是最受到关注的化石食肉类之一。此前关于巨鬣狗的捕猎行为仍然有许多尚未解决的问题：它是否是与斑鬣狗一样的主动和多能捕猎者？亦或主要是食腐者？

这件大唇犀标本是一具带有下颌骨的完整头骨。所有牙齿的中度磨蚀和较小的下第二门齿指示这个头骨属于维氏大唇犀的成年雌性个体。标本的右眼眶上缘具有一个明显的疤痕，与头骨左侧的对比清楚地显示骨骼组织的丢失。在这个区域，骨头已经非常深地凹陷，并且部分剥落。愈合伤痕的曲度相当陡峭，指示是一个弯曲的物体造成了这个疤痕。

疤痕有一个粗糙的颗粒状愈合面，带有纤维软骨的骨骼组织替换。厚层的波状起伏特征显示发生了愈合的病理现象，其次有新的骨骼组织在疤痕的边缘形成。更进一步的观察显示，愈合部位出现了哈弗系统再生的迹象，说明此次受伤并没有造成这条犀牛的死亡。

根据伤痕的对应痕迹可以推测食肉动物的上犬齿尺寸，由此发现在双拱北出土的巨鬣狗化石的上犬齿几乎完美地与大唇犀标本上的啃咬位置吻合。尤其是这些犬齿的测量宽度与研究的疤痕精确一致地匹配，显示这个伤口可能是由庞大体型的巨鬣狗造成的犬齿齿痕。维氏大唇犀犬齿形的下门齿具有平直的主刃嵴边缘，因此不能够产生这个弧度的伤痕，而且从门齿直到齿槽处的磨蚀面都已暴露出齿质部分，其较低的硬度很难对骨头造成伤害。

这些情况排除了维氏大唇犀不同个体之间种内竞争导致这个伤疤的可能。巴氏剑齿虎是临夏盆地三趾马动物群中第二大的食肉动物，然而，犀牛眼眶上缘的这个挖刻伤痕比巴氏剑齿虎的犬齿宽度要宽得多，剑齿虎又长又薄的上犬齿也无法承受一个争斗或跑动中的大唇犀产生的不可预知的力量，因此剑齿虎不可能是袭击者。这件大唇犀头骨上伤疤的形态特征和裂痕方向表明巨鬣狗的袭击从左前侧进行，伤疤由巨鬣狗的右上犬齿造成。

根据对巨鬣狗犬齿间距的测量和对大唇犀头部肌肉厚度的恢复，对应的巨鬣狗的左上犬齿和两枚下犬齿的咬痕应位于大唇犀的面部肌肉上，因此在骨骼上未造成伤害的印记。

巨鬣狗是化石记录中已知最大的裂脚类食肉动物之一，以其身体比例与其他鬣狗相似为基础推算的体重超过380公斤。强壮的巨鬣狗齿列毫无疑问是鬣狗型的，显示其完美的碎骨能力。对于这样大型的食肉动物来说，以犀牛为对象的捕猎或食腐行为都可能存在，很可能与高度机会主义的斑鬣狗完全相似。

进一步来说，巨鬣狗巨大的体型使其有能力追捕相当大的哺乳动物，包括长颈鹿、犀牛，偶尔还可能有象类。这一解释在理论上符合对食肉动物21.5公斤临界体重的统计观察，小于这一体重的食肉动物通常捕猎相当于自身体重45%或更小的猎物，而大于这一体重的食肉动物倾向于捕猎大于自己体重的猎物，这是能量制约的结果。

上述实例表明，巨鬣狗应该是其时代的顶级捕猎者，居于营养金字塔的顶部，并占据后来被大型猫科动物取代的生态位。当然，这无疑并不与它们碎骨腐食的能力矛盾。以袭击大型猎物的证据为基础，并结合其碎骨的头骨-牙齿形态和非常巨大的体型，说明巨鬣狗应该是一个高度多能的顶级捕猎者，在临夏盆地的晚中新世时期具有比现代斑鬣狗在非洲稀树草原上更大的无敌程度。

此项研究得到了中国科学院知识创新工程重要方向项目、国家自然科学基金重点项目和国家重点基础研究发展计划项目的资助。