生物种间关系

生物与环境之间的关系非常密切。一方面，生物的生命活动依靠环境得到物质和能量，得到信息和栖所，──生物离不开环境；另一方面，生物的生命活动又不断地改变着环境的存在状况，影响着环境的发展变化，──生物改造着环境。生物与环境是一个不可分割的整体。

环境

环境分为非生物因素和生物因素两部分。非生物因素指的是非生命的物质、能量、信息和栖所，诸如阳光、温度、水分、空气、气象和土壤等；生物因素则指与本生物构成环境关系的所有其他生物，也就是通常所讲的种内关系和种间关系。

生物群落中的各个物种之间的相互作用或相互关系，谓之种间关系。生物种间关系通常是围绕物质、能量、信息和栖所等方面来展开的，其中尤其是食物联系。生物种间关系十分复杂，概括起来有以下几种主要形式。

原始合作（Protocooperation）

指两种生物共居在一起，对双方都有一定程度的利益，但彼此分开后，各自又都能够独立生活。这是一种比较松懈的种间合作关系。海洋甲壳动物蟹类的背部常附生着多种腔肠动物，如寄居蟹（Pagurus）和海葵（Stomphia）。共居时，腔肠动物借助蟹类提供栖所、携带残余食物；而蟹类则依靠腔肠动物获得安全庇护，双方互利，但又并非绝对需要相互依赖，分离后各自仍能独自生活，这便是典型的原始合作关系。有些学者也把它称为互生关系。

共栖（Commensalism）

指两种共居，一方受益，另一方也无害或无大害。前者称共栖者，后者称宿主。共栖者是主动的。按共栖状况分为外共栖和内共栖。彼此分离后，有的共栖者往往不能独立生活。这是一种比较密切的种间合作关系。例如，我国唐代刘恂在《岭表录异》中所记载的海镜和小蟹间的奇异关系，就是典型的共栖。海镜又名海月（Placunaplaenta），是一种海洋贝类。小蟹即豆蟹（Pinnotheres），是一类形如黄豆粒的小型蟹类。豆蟹总是一雌一雄双双生活在海月等动物的体内。饿了，双双外出捕食；饱了，成对回来休息。豆蟹一旦离开宿主，也即“逡巡亦毙”，不能独立生活。此种关系，对小蟹有利，对贝类也无大的害处。

有的学者，也常将上述的原始合作和共栖两种形式统称为共栖。

共生（Symbiosis）

共生有广义的和狭义的两种概念。狭义的是指两种共居一起，彼此创造有利的生活条件，较之单独生活时更为有利，更有生活力；相互依赖，相互依存，一旦分离，双方都不能正常地生活。按共居状况分为外共生和内共生。清洁鱼或清洁虾在鱼类的体表，以吞食病灶组织和细菌等为生，兼为鱼类治病，这属于体外共生。鞭毛虫寄居在白蚁或其他动物的消化道里，消化纤维素供给宿主，宿主则为其提供营养和栖所，这属于体内共生。有些单细胞的藻类、细菌生活在原生动物的细胞内，并有物质交流，这属于胞内共生。胞内共生在进化论上有重要的意义。共生是一种更加密切的、结合比较牢固的种间合作关系。也有学者把共生称之为互利（mutualism）。

寄生（Parasitism）

指一种生物生活在另一种生物的体内或体表，并从后者摄取营养以维持生活的种间关系。前者称寄生物，后者称寄生。生物界的寄生现象十分普遍，几乎没有一种生物是不被寄生的，连小小的细菌也要受到噬菌体的寄生。在寄生关系中，一般寄生物为小个体，寄主为大个体，以小食大。而且大都为一方受益，一方受害，甚至引起寄主患病或死亡。同时寄生双方又互为条件，相互制约，共同进化。寄生是生物种间的一种对抗性的相互关系。

捕食（Predation）

指一种生物以另一种生物为食的种间关系。前者谓之捕食者，后者谓被捕食者。例如，兔和草类、狼和兔等都是捕食关系。在通常情况下，捕食者为大个体，被捕食者为小个体，以大食小。捕食的结果，一方面能直接影响于被捕食者的种群数量，另一方面也影响于捕食者本身的种群变化，两者关系十分复杂。捕食也是一种种间的对抗性相互关系。

竞争（Competition）

有种内和种间两种竞争方式。这里是指两种共居一起，为争夺有限的营养、空间和其他共同需要而发生斗争的种间关系。竞争的结果，或对竞争双方都有抑制作用，大多数的情况是对一方有利，另一方被淘汰，一方替代另一方。例如，看麦娘（Alopecurus pratensis）的天然群落中，狐茅（Festuca sulcata）不能生长，因为它被看麦娘的快速生长和遮荫所抑制。高斯（Gause）有一个著名的实验，他将大草履虫（Paramecium caudatum）和双核小草履虫（P．Aurelia）混合培养，16天后，只剩下后者。这说明具有相同需要的两个不同的种，不能永久地生活在同一环境中，否则，一方终究要取代另一方，即一个生态位只能为一种生物所占据。这种现象被称作高斯原理。十分清楚，竞争也是生物界普遍存在的一种种间对抗性相互关系。

其他

除上所述，生物种间还可以列举出一些其他的关系形式。例如，两种共居，一方抑制另一方，这叫做偏害（amensalism），亦称他害，微生物学又常称拮抗。一种生物附生于另一种生物体上，但并无物质交流，称之为附生（epiphytism）。还有，不同生物共居一处，但无直接联系，互不影响，保持相对独立，这叫做中立关系或中性现象（neutralism）。

生物种间关系的图解与比较见下图。

图1 原始合作

图2 共栖关系

图3 共生关系

A、B两种共居。双方互利。分离后能独立生活，关系比较松懈。 A.共栖者。B.宿主。C.体外共栖。D.体内共栖。一方受益，一方无害。分离后共栖者不能正常生活，关系比较密切。 A.共生者。B.宿主。C.体外共生。D.体内共生。互惠互利，相互依存，合作关系密切。

图4 寄生关系

图5 捕食关系

图6 竞争关系

A.寄生物。B.寄主。C.体表寄生。D.体内寄生。一方受益，一方受害。以小食大。 A.捕食者。B.被食者。一方受益，一方受害。以小食大。 A、B两种共居，需要相同，彼此斗争，一方被淘汰，一方生存。

（注：以上各图中带点者，表示为主动的一方。）

分类

按性质可归并为两类。一是种间互助性的相互关系，如原始合作、共栖、共生等；二是种间对抗性的相互关系，如寄生、捕食、竞争等。应该指出的是，所有这些关系，绝不是一朝一夕形成的，既非偶然相遇，也非临时凑合，而是在时间上和空间上有规律重复出现的现象，是生物界长期进化的结果。例如菌根这种复合体，在裸子植物的化石中就已经出现，古已有之。又如蚂蚁与蚜虫共生的奇异表演，不仅在亚洲可以见到，就是在欧洲也能看到（在那里是很常见的）。达尔文在《物种起源》中作过精彩描述，苏联《大百科全书》中也有记载。同时，这些形式也不是一成不变的，界线也不是十分严格的。就以原始合作、共栖、共生三者而言，互助的性质相似，结合的程度有异，其界线很难准确划分，而且在一定条件下也是可以转化的。例如，在自然条件下，氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans）和产乳贝氏固氮菌（Beijerinckia lacticogenes），可以是关系比较松懈的原始合作或共栖，而人为混合培养用于冶金时，则是十分密切的共生关系。再说共生与寄生，也是可以转化的。例如，根瘤菌与豆科植物之间是众所周知的共生关系，但在根瘤菌形成过程中的某段时期，却又是典型的寄生关系。又如鲫鱼与鲨鱼，一般都认为是寄生或附生关系，但鲫鱼有时也为宿主作些清洁工作，这时即为共栖了。至于寄生和捕食，其性质更为相似，前者是以小食大，后者是以大食小。说到底，寄生也是一种捕食关系。

挪威为了保护雷鸟，于19世纪末采用颁发奖金的办法，鼓励猎取捕食雷鸟的猛禽和野兽，结果却引起球虫病在雷鸟中广泛传播，致使其后接着出现雷鸟的大量死亡。原来捕食者捕食的雷鸟，大多是体弱多病的个体，这些个体的淘汰，对雷鸟种群的发展是必要而有益的。这说明捕食者和被捕食者（或寄生物和寄主）之间，既有相互对抗的一面，又有相互依存的一面，两者是相辅相成的辩证关系。从这个意义上讲，寄生、捕食实际是生物种间的一类对抗性的共生关系。对抗的双方，在斗争中相互依存，相互制约，共同进化。

这样说来，生物种间的共生关系，从广义上讲，既包括着原始合作、共栖、共生这样的互助性共生关系，也包括着寄生、捕食这样的对抗性共生关系。整个生物圈，各个生态系，生物与生物间，就是在这种矛盾对立统一的关系中，息息相关、生生不止、共存共荣的。