科学

澄江生物群

寒武纪早期古生物化石群

  • 中文名:澄江生物群
  • 外文名:Chengjiang biota
  • 地理位置:云南澄江帽天山地区
  • 发现者侯先光时期:早寒武纪(5.3亿年)
  • 定名时间:2011年1月14日
  • 澄江生物群介绍
    澄江生物群位于我国云南澄江帽天山附近,产出地层为云南下寒武统筇竹寺组玉案山段黄绿色粉砂质页岩中,是保存完整的寒武纪早期古生物化石群。她生动地再现了5.3亿年前海洋生命壮丽景观和现生动物的原始特征,为研究地球早期延续时间为5370万年的生命起源、演化、生态等理论提供了珍贵证据,澄江生物群的研究和发现,不仅为寒武纪生命大爆发这一非线性突发性演化提供了科学事实,同时对达尔文渐变式进化理论产生了重大的挑战。澄江生物群共涵盖16个门类、200余个物种化石(截止2012年)。 2012年7月1日,澄江化石地正式被列入《世界遗产名录》。

    外形特征

    澄江生物群共涵盖16个门类、200余个物种   珍稀动物化石的发现地,其中有无脊椎动物化石,也有原始脊索动物化石。特别可贵的是,现今生物所有门类的远祖代表都有发现,有硬体也有软体印模,为人们研究寒武纪早期生物大爆发过程中生理结构、生物习性、系统演化和生态环境等提供了证据。以上发现不仅为“寒武纪大爆发”这一非线性突发性演化提供了科学事实,同时对达尔文渐变式进化理论来说的确是个极大的难题及挑战。

    澄江化石地这在世界同类化石地中极为罕见,完整展示了寒武纪早期海洋生物群落和生态系统。[1]

    云南东部寒武纪早期的澄江动物群,以多门类动物软驱体化石的特殊保存为特征,是一个举世罕见的化石宝库。现已发现的澄江动物群化石共120余种,分属海绵动物、腔肠动物、线形动物、鳃曳动物、动吻动物、叶足动物腕足动物、软体动物、节肢动物、脊索动物等10多个动物门以及一些分类位置不明的奇异类群。此外,还有多种共生的藻类;澄江动物群生动再现了距今五亿二千万年前海洋生物世界的真实面貌,将包括脊索动物在内的大多数现生动物门类的最早化石记录追溯到寒武纪初期,充分展示出寒武纪早期生物的多样性,为揭示生物演化“寒武纪大爆发”的奥秘提供了极珍贵的直接证据,因此被誉为20世纪最惊人的科学发现之一。

    分布范围

    澄江生物群化石分布广泛,位于云南省玉溪市澄江县(凤麓镇)城东6公里帽天山附近。距昆明市56公里,距玉溪市87公里。

    帽天山化石带,呈带状蜿蜒分布,这条分布带长20公里,宽4.5公里,埋藏深度在50米以上。[1]

    层位测年

    澄江生物群

    云南晋宁梅树村剖面位于北纬24°44',东经102°34',是国际前寒武系-寒武系界线候选层型剖面之一.1984年8月,侯先光在此 剖面工作时,在下寒武统筇竹寺组 Eoredlichia-Wutingaspis 带一层灰绿、灰黄色泥岩内(野外号 AEF-k10)发现了少量水母、蠕虫、大型双瓣壳节肢动物等化石。命名为澄江生物群。

    澄江动物群,产于云南下寒武统筇竹寺组玉案山段黄绿色粉砂质页岩中,大部分风化较强,给同位素年龄测定带来困难。应用 Ar/ Ar快中子活化法,测得澄江地区大坡头剖面玉案山段下部伊利石 Ar- Ar年龄为 559.22±0.77Ma;晋宁地区昆阳磷矿剖面玉案山段下部伊利石 Ar-3 Ar年龄为559.63±0.98Ma.该年龄代表澄江动物群的下限 同位素年龄值.

    发现详情

    1984年6月中旬,从中国科学院南京古生物所硕士毕业的侯先光,来到云南澄江县的帽天山,寻找曾经生存于寒武纪的高肌虫化石。他天天早出晚归,爬过崎岖的山路,到选点搜寻古生物化石,每日劈下的石头两三吨重,然而,艰苦的工作并没有得来想要的收获,工作了一个多星期,却依然两手空空,侯先光不免有些失望。

    7月1日下午3点左右,正在紧张发掘的侯先光一抬脚,鞋跟不慎剐落了一片松动的岩层,一块形状奇特却又保存完整的化石露了出来,欣喜若狂的他用自己所学的知识判断,这是一块寒武纪早期的无脊椎动物化石。他再接再厉,当天就发现了三块重要化石,后来进一步鉴定发现,发现的分别是纳罗虫、腮虾虫和尖峰虫化石。

    如同打开了一扇古生物宝藏的大门,此后的数天里,侯先光陆续发现了节肢动物、水母、蠕虫等许许多多同时期的古生物化石。返回南京后,他与导师张文堂教授,撰写了《纳罗虫在亚洲大陆的发现》,并在论文中将澄江的动物化石定名为“澄江生物群”[1]

    从1984年7月1日发现澄江动物化石群至今,侯先光博士和他的合作者——中外地质古生物学家进行了大量的科研工作,澄江动物群的基本内容已经基本清楚,已经发现了远古时代的17个生物类别近100多个属种,包括植物界的藻类,无脊椎动物中的海绵动物类、开腔骨类、腔肠动物类、栉水母类、叶足类、纤毛环虫类、水母状生物、节肢动物、云南虫,等等。要准确说明这些生物的性状那是专门研究者的事情。不过我们看了科学家根据研究成果绘制的澄江动物石群的生态复原图。立即就被远古时代浅水域的这些生物的奇异形状所吸引了。

    这些生物小的只有几毫米大小,大的几十毫米甚至更大,它们有的像海绵,像今天的蠕虫,像水母,像海虾,或者像帽子,像花瓶,像花朵,像圆盘……真是千奇百怪,美不胜收。它们展示的是5.3亿年前浅海水域中各种生物的奇异面貌。

    保护级别

    澄江生物群自是迄今世界上发现古生物门类最多的区域。这里不仅保存了生物的硬体组织,也保存了大量软体生物化石,展示出了完整的寒武纪早期海洋生物群落和生态系统。2011年1月14日,“澄江动物化石群”以“澄江化石地”为最终定名,正式被国务院确定为中国政府2011年申报世界自然遗产唯一项目。

    2012年7月1日,在俄罗斯圣彼得堡举行的世界遗产委员会第36届会议上,澄江化石地顺利通过表决,正式被列入《世界遗产名录》,成为中国第一个化石类世界遗产,填补了中国化石类自然遗产的空白。

    种群现状

    提供古生物学证据

    生命演化证据

    地球生命的“寒武纪大爆发”指的就是这里。澄江生物群再现了寒武纪早期海洋生物的真实面貌,为揭示地球早期生命演化的奥秘提供了极其珍贵的证据。澄江生物群化石保存在细腻的泥岩里,动物软体附肢构造保存精美,且呈立体保存。构造细节能比较容易地在显微镜里用针尖揭露出来。

    生命多样性是一切复杂系的基本特征,是生命存在的基本形式,因而成为当今世界的一个最为关切的议题。发生于距今5.4亿年到5.3亿年期间的“寒武纪大爆发”事件是现代多样性基本框架形成的一次最重要事件。我国云南早寒武世早期的澄江生物群不仅保存极为完整,而且十分古老,所代表时间非常贴近“寒武纪大爆发”事件,为揭示“寒武纪大爆发”生命突发性事件进而为回答人类所关注的多样性的起源和演化这一重要科学问题提供了一个最佳的“窗口”和丰富的科学依据。

    科学家们已经陆续采集到130余种化石。几乎所有的现生动物的门类和已灭绝的生物,都突然地出现在寒武纪地层,而更古老的地层中却没有其祖先的化石被发现。澄江生物群以软躯体化石的罕见保存为特色,现已发现描述的澄江生物群化石分属海绵动物、腔肠动物、鳃曳动物、叶足动物、腕足动物、软体动物、节肢动物等多个动物门以及一些分类位置不明的奇异类群。此外,还有多种共生的海藻。动物化石群中的水母化石填补了我国古生物研究的空白。寒武纪早期水母化石的发现,在国际上也属首次。

    除水母化石外,还有海绵、蠕虫、腕足类、腹足类软舌螺,金碧虫和其他类型的节肢动物等,其软件结构及骨骼保存得非常完善,并以种类之多,保存之完整、生动可与世界著名的澳大利亚晚前寒武纪的埃迪卡拉动物群、加拿大中寒武纪的布尔吉斯页岩动物群相媲美。而且这一发现,填补了布尔吉斯、埃迪卡拉这两个动物群之间演化的一个重要环节。虽经5亿多年的沧桑巨变,这些最原始的各种不同类型的海洋动物软体构造保存完好,千姿百态,栩栩如生,是目前世界上所发现的最古老、保存最好的一个多门类动物化石群;生动如实地再现了当时海洋生命壮丽景观和现生动物的原始特征,为研究地球早期生命起源、演化、生态等理论提供了珍贵证据。

    澄江动物化石群的发现,引起世界科学界的轰动,被称为“20世纪最惊人的发现之一。澄江生物群精确记录寒武纪早期生物大爆发的史实。不仅为“寒武纪大爆发”这一非线性突发性演化提供了科学事实,同时对达尔文渐变式进化理论产生了重大的挑战。

    生命起源证据

    节肢动物是动物界中最庞大一类,但是关于节肢动物原始特征以及各类群之间的关系,科学界对其了解很少。以往所发现化石,多是节肢动物的外骨骼,而解决节肢动物分类,论述其演化关系,关键构造为腿肢。保存好腿肢在化石中很少发现。所以关于寒武纪节肢动物的系统分类处于一个混乱状态。

    通过澄江节肢动物研究,对节肢动物分类关系与原始特征有了一个清楚的认识。澄江节肢动物具有一个非常原始体躯分化,比如现代虾大约有18个不同类型的体节,而澄江节肢动物仅有3或4个。充分展示了随着漫长时间的推移,节肢动物体节特化而行使不同功能演化趋势。

    澄江生物群里,双瓣壳节肢动物多种多样,小者1mm 左右,大者可达100mm 以上,许多种类保存有完美软体附肢。研究证实,相似壳瓣却包裹着十分不同的软体与附肢。因此它们壳瓣不能作为分类和相互关系的依据,壳是趋同演化结果。同是双瓣壳节肢动物,它们能分属于不同的超纲。因此,澄江生物群为科学家研究早期生命起源和演化提供了宝贵证据。

    快速演化证据

    澄江生物群向人们展示各种各样的动物在寒武纪大爆发时立即出现,现在生活在地球上各个动物门类几乎都已存在,而且都处于一个非常原始等级,只是在后来的演化中,各个不同类群才演化成一个固定模式。如现在所有昆虫的头部体节数量都是一样的,而原始节肢动物类群头部体节的数量变化则相当大(从1节到7节)。从形态学观点来讲,早寒武世动物的演化要比现在快得多。新的构造模式或许能在一夜间产生,门与纲一级的分类单元特征所产生的速度或许就如我们认为种所产生的速度一样地快。

    达尔文指出,较高级分类范畴是生物种级水平演化变化慢慢堆积的结果,依次达到属和科、目、纲和门级水平。这并不意味着达尔文是不正确的,因为受当时科学条件束缚,但其理论是不全面的。自然选择很大程度上是一个稳定选择,这一种选择有可能阻碍着演化。另外,正如在现生的昆虫与植物中所遇到的情况,新种或着许通过单个或少数几个突变就可以形成,实际上杂交种却难于产生。

    在寒武纪,新门(比如腕足动物门)通过不同器官在成长速度里,通过简单转换就可以产生,以致于成年个体能够保存祖先幼虫滤食生活方式。这一个过程在几百年或几千年内就可以形成、产生新门。澄江生物群给科学家提供的生物高级分类单元快速演化的证据(突变)是我们在教科书中所读不到的。[1]

    修正生物进化史

    澄江生物群化石发现点

    以前所知道的最老保存软体的生物群是中寒武世的加拿大布尔吉斯页岩生物群,它比早寒武世寒武纪大爆发要晚1000 多万年。因此,加拿大布尔吉斯页岩生物群不可能指出地 球上最老动物都是些什么。我们之前对寒武纪生物大爆发所产生的生物和生物群落结构所知甚微。

    在现代的海洋中,70%以上动物种和个体实际上都是由软组织构成的,所以极少有形成化石的可能。那么寒武纪生物大爆发的时候是不是也会产生如此众多的软躯体动物?

    通过澄江化石研究,完全能够修正某些同类生物群原先的研究错误观点。如动吻动物门大型奇虾类动物,具有 100 余年的研究历史,过去一直把此类动物认为是无腿巨大怪物。澄江生物群不但存在着这类动物,而且保存好且类型多,我们研究从根本上改变原来的观点。加拿大布尔吉斯页岩叶足动物门怪诞虫的研究,科学界一直把它作为不可思议奇形怪物。澄江同类化石研究,证明原来研究成果是背、腹倒置。如果没有澄江生物群,我们对这些动物认识永远是一个谜。

    化石

    1984年7月1日,南京地质古生物研究所的研究学者侯先光先生已在野外连续工作二十几天了,他持续寻找好的地层剖面,以采集当时他所专长早期寒武纪地层中的古介形虫化石(bradoriids;又称为高肌虫或金臂虫,是一种古老的小型双瓣壳节肢动物)。这天,他选择云南省澄江县帽天山西面山坡上的地层出露面开始系统采样工作;在发现两个不寻常化石之后,一种之前仅见于加拿大伯吉斯页岩(Burgess Shale)中的节肢动物化石-纳罗虫(Naraoia),赫然出现在岩石的新噼开面上(至此明瞭之前二个奇特的化石,分别是纳罗虫的前、后背甲);随后,又陆续发现了多个之前未曾发现并且保存软体的化石-包括林桥利虫(Leanchoilia;又称为始虫)、鳃虾虫(Branchiocaris)、日射水母贝(Heliomedusa),以及帽天山虫(Maotianshania)等。其后持续的调查与研究,又发现了许多新类别的化石,距今五亿三千万年前的「澄江生物群」就这样被意外地发掘出来了。

    澄江生物群最早是在一种黄绿色细粒泥质岩中所发现,在岩石地层的划分被归属于筑竹寺组的玉桉山段;不过,也在泥岩地层之上的粉砂岩中发现丰富的澄江生物群化石,并且在地理上的分布也扩及云南的东部地区。随着更多学者的投入研究,逐渐发现不同地区的澄江生物群群聚组成,会因为沉积环境与埋藏条件的不同而有所差异;例如:在澄江帽天山地区的澄江生物群(超过100种),古介形虫类的小昆明虫(Kunmingella)在个体数量上便占绝对优势,甚至曾经有占了总数八成的纪录;而在昆明海口地区的澄江生物群(已描述过的化石超过14门,64属,85种),则以大附肢纲(Megacheira)中的林桥利虫与线形虫动物门中的环饰蠕虫(Cricocosmia)与帽天山虫较占优势。在古地理的重建研究上,认为在早期寒武纪时期的云南东部地区,当时是位于扬子地台的西南缘,而澄江生物群则可能是热带浅海的生物群聚;至于澄江生物群化石仍然保存细致软躯体构造的原因,有学者根据沉积学的观察认为是风暴所引起浊流的快速掩埋,有些则认为快速掩埋的大量泥质沉积物可能来自陆地的大风暴;则有学者依据地层中夹有数层火山灰沉积的现象,认为化石的快速掩埋可能与火山爆发提供大量沉积物有关。澄江生物群由于大多保存了软躯体构造,因此吸引了许多中外学者相继投入研究,以探讨各门类最早起源的问题。截至目前,澄江生物群除了藻类化石之外,已有包括多孔动物门(Porifera)、刺丝胞动物门(Cnidaria)、栉板动物门(Ctenophora)、线形虫动物门(Nematomorpha)、曳鳃动物门(Priapulida)、毛颚动物门(Chaetognatha)、软体动物门(Mollusca)、环节动物门(Annelida)、叶足动物门(Lobopodia)、动吻动物门(Kinorhyncha)、节肢动物门(Arthropoda)、腕足动物门(Brachiopoda)、帚形动物门(Phoronida)、棘皮动物门(Echinodermata)、嵴索动物门(Chordata)、古虫动物门(Vetulicolia)等16个动物门,以及十馀个仍然门类不明种属的化石(侯先光等,1999,Hou et al., 2004)。古生物组成的多样性,加上在地质时代上要比着名的伯吉斯页岩至少要早上一千万年,使得澄江动物群成为目前已知大部份现代动物门起源最早的地质记录。在云南东部地区,寒武纪大爆发的始末罕见但完整地记录在渔户村组与其上的筑竹寺组地层之中(地层层序参考图四):由小歪头山段底部出现最早的小壳动物群开始,揭开此一地区寒武纪大爆发的序幕,此一事件也是标示「有壳」生物开始发展的初期阶段;此后,依次是以小壳化石为主的梅树村动物群、石岩头段壳体纹饰较复杂的小壳化石群、玉桉山段底部最古老的三叶虫动物群与古介形虫动物群(此时相当于寒武纪大爆发的中晚期),而澄江生物群的出现则代表寒武纪大爆发的最终结果。基于这个时间序列的理由,除了澄江生物群的化石之外,我们也将地质时代较早的石岩头组及梅树村组与较晚沧浪铺组地质的几个珍贵标本一并纳入此一典藏数位单元的内容。

    重要意义

    澄江生物群

    澄江生物群是以全景式写照,生动的再现了5.3亿年前的“寒武 纪大爆发”发生的真实过程,他充分显示了寒武纪早期生物多样性。几乎所有现生动物的门类和许多灭绝的生物在完全没有祖先痕迹可寻的前提下奇迹般地出现在寒武纪的原始海洋中,从而将大多数现生动物门类的演化历史追溯到了寒武纪的开始阶段。

    澄江生物群发现,使我们如实地看到地球海洋中最古老的动物原貌;才使的我们认识到,自寒武纪生物大爆发时,地球海洋里就生活着纷繁众多,生态各异动物;绝大多数地层中保存的硬骨骼化石误导我们对早期生命的认识。例如叶足动物门有爪动物,只生活在南半球少数陆地地区。澄江生物群告诉我们,有爪动物在寒武纪大爆发的时候不但存在,其形态还出乎意料地比现代有爪动物更加的丰富多彩。

    以前所知道的最老的保存软体的生物群是中寒武世的加拿大布尔吉斯页岩生物群,它比早寒武世寒武纪大爆发要晚1000多万年。因此,加拿大布尔吉斯页岩生物群不可能指出地球上最老的动物都是些什么。我们对寒武纪生物大爆发所产生的生物及生物群落结构所知甚微。在现代的海洋中,70%以上的动物种和个体实际上都是由软组织构成的,因而极少有形成化石的可能。那么寒武纪生物大爆发时是不是也会产生如此众多的软躯体动物?

    澄江生物群化石保存在细腻的泥岩中,动物的软体附肢构造保存精美,且呈立体保存。构造细节能比较容易地在显微镜下用针尖揭露出来。通过澄江化石的研究,我们完全能够修正某些同类生物群原先的研究错误观点。如动吻动物门的大型奇虾类动物,具有100余年的研究历史,过去一直把此类动物认为是无腿的巨大怪物。澄江生物群不但存在在这类动物,而且保存好,类型多,我们研究从根本上改变了原来的观点。加拿大布尔吉斯页岩叶足动物门的怪诞虫的研究,科学界一直把它作为不可思议的奇形怪物。澄江同类化石的研究,证明原来的研究成果是背、腹倒置。如果没有澄江生物群,我们对这些动物的认识永远是一个谜。

    节肢动物是动物界中最庞大的一类,但是关于节肢动物的原始特征以及各类群之间的关系,科学界对其了解很少。以往所发现的化石,多是节肢动物的外骨骼,而解决节肢动物的分类,论述其演化关系,关键构造是腿肢。保存好的腿肢在化石中很少发现。因此关于寒武纪节肢动物的系统分类处于一个混乱状态。通过澄江节肢动物的研究,对节肢动物分类关系和原始特征有了一个清楚的认识。澄江节肢动物具有一个非常原始的体躯分化,例如现代虾大约有18个不同类型的体节,而澄江节肢动物仅仅有3或4个。这充分展示了随着漫长时间的推移,节肢动物体节特化而行使不同功能的演化趋势。澄江生物群中,双瓣壳节肢动物多种多样,小者1mm左右,大者可达100mm以上,许多种类保存有完美的软体附肢。研究证实,相似壳瓣却包裹着十分不同的软体和附肢。因此它们的壳瓣不能作为分类和相互关系的依据,壳是趋同演化的结果。同是双瓣壳节肢动物,它们可以分属于不同的超纲。因此,澄江生物群为我们研究早期生命起源、演化提供了宝贵证据。

    澄江生物群向人们展示了各种各样的动物在寒武纪大爆发时立即出现,现在生活在地球上的各个动物门类几乎都已存在,而且都处于一个非常原始的等级,只是在后来的演化中,各个不同类群才演化为一个固定模式。如Now所有昆虫的头部体节数量都是一样的,而原始的节肢动物类群头部体节的数量变化则相当大(从1节到7节)。从形态学的观点来讲,早寒武世动物的演化要比今天快得多。新的构造模式或许能在“一夜间”产生,门和纲一级的分类单元特征所产生的速度或许就如我们认为种所产生的速度一样地快。而达尔文认为,较高级的分类范畴是生物种级水平演化变化慢慢堆积的结果,依次达到属、科、目、纲和门级水平。这并不意味着达尔文是不正确的,由于受当时科学条件束缚,但是其理论是不全面的。自然选择很大程度上是一个稳定选择,这种选择有可能阻碍着演化。另外,正如在现生的昆虫和植物中所遇到的情况,新种或许通过单个或少数几个突变就可以形成,实际上杂交种却难于产生。在寒武纪,新门(例如腕足动物门)通过不同器官在成长速度中,通过简单的转换就可以产生,以致于成年个体能够保存祖先幼虫的滤食生活方式。这个过程在几百年或几千年内就可以形成、产生新门。澄江生物群给我们提供的生物高级分类单元快速演化的证据(突变)是我们在教科书中所读不到的。

    澄江生物群给我们提供了一个完整的最古老的海洋生态群落图,这种生态群落之前我们的认识几乎是一片空白。现在,我们不仅能知道在寒武纪大爆发时产生了哪些动物,我们还能初步了解不同动物的生活方式和食性。澄江生物群或许还能帮助我们了解寒武纪生物大爆发中生物演化的原因,以及诱发这种大爆发的理由。

    物种门类

    澄江生物群出现于寒武纪生物大爆发时期,除了低等植物藻类外,大量代表现生各个动物门类的动物同时出现。也就是说,大多数现生各动物门类代表在澄江生物化石群中都有其发现。而在寒武纪之前,除了分散的海绵骨针外,还没有出现过这些动物。共169属191种,其中动物159属180种,植物藻类3属3种。

    藻类

    藻类为最简单最古老的植物,现分布于世界各地,海、淡水中及潮湿地区,都可见其踪迹。澄江生物化石群包括大量的藻类化石,它们常富集在岩层面上保存,其特征多为不分枝的粗、细不同的丝状体,极少类型呈螺旋状体。

    3属3种

    云南中华细丝藻Sinocylindra yunnanensis Chen et Erdtmann, 1991

    环圈抚仙湖螺旋藻Fuxianospira gyrata Chen et Zhou, 1997

    侯氏宏螺旋藻Megaspinellus houi Chen et Erdtmann, 1991

    多孔动物门

    也称海绵动物门,属于最原始的多细胞动物,整个身体是由内、外两层细胞构成,固着水底生活,体型多样,均属辐射对称型。澄江生物化石群中海绵动物十分丰富多彩,至少包括20个不同属种,分属于六射海绵纲和普通海绵纲。

    Phylum Porifera Grant, 1872 14属17种

    斜针麦粒海绵Triticispongia diagonata Mehl et Reiner,1993

    密集鬃毛海绵 Saetaspongia densa Mehl et Reiner,1993

    辐射小斗蓬海绵 Choiaella radiata Rigby et Hou,1995

    小滥田斗蓬海绵Choia xiaolantianensis Hou et al.,1999

    卡特斗蓬海绵Choia carteri Walcott,1920

    小块肠状海绵 Allantospongia mica Rigby et Hou,1995

    次圆柱形细丝海绵 Leptomitus teretiusculus Chen, Hou et Lu,1989

    锥形小细丝海绵 Leptomitella conica Chen, Hou et Lu,1989

    网格拟小细丝海绵Paraleptomitella dictyodroma Chen, Hou et Lu,1989

    球状拟小细丝海绵Paraleptomitella globula Chen, Hou et Lu,1989

    后小细丝海绵Leptomitella metta (Rigby,1983)

    对角四层海绵Quadrolaminiella diagonalis Chen, Hou et Li,1990

    软骨海绵Halichondrites confuses Dawson,1889

    钱包海绵Morania(?) frondosa Walcott,1919

    塔卡瓦海绵Takakkawia lineata Walcott,1920

    包氏汉普顿海绵Hamptonia bowerbanki Walcott,1920

    掌状海扎海绵Hazelia palmate Walcott,1920

    刺胞动物门

    刺胞动物门(腔肠动物门),真正的后生动物的开始,组织分化上比多孔动物更进一步,有了神经和原始肌肉细胞。澄江生物化石群中现已发现2属2种,分属于海葵类和栉水母类。

    现生线形虫动物体呈长线形,大多数种类幼虫营寄生生活,成虫生活在水中。线形虫是澄江生物化石群中最常见的种类之一,体呈细长的圆筒状,有3属3种。

    Phylum Cnidaria Hatschek, 1888 3属3种

    中国先光海葵 Xianguangia sinica Chen et Erdtmann, 1991

    八瓣帽天囊水母Maotianoascus octonarius Chen et Zhou, 1997

    中华卵形栉水母Sinoascus papillatus Chen et Zhou, 1997

    鳃曳动物门

    鳃曳动物均为海生,分为吻、躯干和尾部。在澄江化石中发现了5属5种。

    Phylum Priapulida Delage et Hérouard. 1897 5属5种

    小古鳃曳虫 Palaeopriapulites parvus Hou et al., 1999

    海口始鳃曳虫 Protopriapulites haikouensis Hou et al., 1999

    锥形原始管虫 Archotuba conoidalis Hou et al., 1999

    晋宁似管虫 Paraselkirkia jinningensis Hou et al., 1999

    哑铃形云南鳃曳虫Yunnanpriapulus halteroformis Huang, Vannier et Chen,2004

    动吻动物门

    现生动吻动物体小,呈圆筒形,身体分节,口在前端,骨板构造环绕口部。澄江化石中的动吻动物也称奇虾类动物,体大,体长可达1m,是当时海洋中的庞然大物。澄江化石中的动吻动物也被认为是节肢动物的一个分枝,但它们的口部及附肢构造完全不同于节肢动物。至少4属4种存在澄江生物化石群中。

    Phylum Kinorhyncha Reinhard, 1887 4属4种

    云南似皮托虫Parapeytoia yunnanensis Hou, Bergstr?m et Ahlberg, 1995

    帚刺奇虾虫Anomalocaris saron Hou, Bergstr?m et Ahlberg, 1995

    优美瓜状肢虫Cucumericrus decoratus Hou, Bergstr?m et Ahlberg, 1995

    双肢抱怪虫Amplectobelua symbrachiata Hou, Bergstr?m et Ahlberg, 1995

    叶足动物门

    它包括现生的有爪类,也称栉蚕,有的也把它归入节肢动物门的有气管亚门原气管纲,全为陆生,仅分布于南半球少数地区。至少6属6种存在澄江生物化石群 中,其类型的多样性令科学界大为吃惊。

    Phylum Lobopodia Snodgrass, 1938 (=Protarthropoda Lankester, 1904)8属9种

    长足罗哩山虫Luolishania longicruris Hou et Chen, 1989

    海口大网虫Megadictyon haikouensis Luo et Hu, 1999

    中华微网虫 Microdictyon sinicum Chen, Hou et Lu, 1989

    强壮怪诞虫Hallucigenia fortis Hou et Bergstr?m, 1995

    链状心网虫Cardiodictyon catenudum Hou, Ramsk?ld et Bergstram, 1991

    凶猛爪网虫Onychodictyon ferox Hou, Ramsk?ld et Bergstram, 1991

    叶足瘤节虫Tylotites petiolaris Luo et Hu, 1999

    圆形贫腿虫Paucipodia inermis Chen, Zhou et Ramsk?ld, 1995

    海口贫腿虫Paucipodia haikouensis Luo et Hu, 2002

    腕足动物门

    主要为保存肉茎舌形贝类,是目前世界上保存最好的具肉茎腕足类化石。通过和现代舌形贝之比较,显示出该类动物在漫长的历史长河中进化的极端保守。在澄江化石中发现了5属5种。

    Phyllum Brachiopoda Dumeril, 1806 5属5种

    马龙鳞舌形贝Lingulepis malongensis Rong, 1974

    澄江东龙潭村贝Donglongtanella chengjiangensis Hou et al., 1999

    澄江小舌形贝Lingulella Chengjiangensis Jin, Hou et Wang, 1993

    东方日射贝Heliomedusa orienta Sun et Hou, 1987

    纯真滇东贝Diandongia pista Rong, 1974

    软体动物门

    软体动物门是以现已绝灭的软舌螺动物为代表,澄江化石中有4属9种。

    Phylum Mollusca Cuvier, 1797 4属9种

    丰满线带螺Linevitus opimus Yu, 1974

    毕氏线带螺Linevitus billingsi Qian, 1989(Walcott, 1886)

    扇形线带螺Linevitus flabellaris Qian, 1978

    云南薄氏螺 Burithes yunnanensis Hou et al., 1999

    巨大偶线带螺 Ambrolinevitus maximus Jiang, 1982

    腹脊偶线带螺 Ambrolinevitus ventricosus Qian,1978

    平顶偶线带螺Ambrolinevitus platypluteus Qian,1978

    梅树村偶线带螺Ambrolinevitus platypluteus Jiang, 1994

    大型舌形螺Glossolities magnus Luo et Hu, 1999

    节肢动物超门

    节肢动物和裂肢动物门是澄江生物化石群中最为庞大的一类,61属68种已被描述,分属于3个超纲。单肢类没有被发现。

    Superphylum Arthropoda Siebold et Stannius, 1845 61属68种

    延长抚仙湖虫Fuxianhuia protensa Hou, 1987

    长形澄江虾Chengjiangocaris longiformis Hou et Bergstr?m , 1991

    叶状肢东山虾Dongshanocaris foliiformis Hou et al., 1999

    锥形小体虾Pisinnocaris subconigera Hou et Bergstr?m , 1998

    光滑加拿大虫Canadaspis laevigata (=Canadaspis eucallus) Hou et Bergstr?m , 1991

    迷人林乔利虫Leanchoilia illecebrosa (Hou, 1987)

    亚洲林乔利虫Leanchoilia asiatica Luo et Hu, 1997

    华美犁头虫Apiocephalus elegans Luo et Hu, 1999

    耳材村海口虾Haikoucaris ercaiensis Chen, Waloszek et Mass, 2004

    多节尖峰虫Jianfengia multisegmentalis Hou, 1987

    叶尾强钳虫Fortiforceps foliosa Hou et Bergstr?m , 1997

    卵形耙肢虾Occacaris oviformis Hou, 1999

    强大剪肢虾Forfexicaris valida Hou, 1999

    耳形等刺虫Isoxys auritus(Jiang, 1982)

    奇异等刺虫Isoxys paradoxus Hou, 1987

    长形等刺虫Isoxys elongatus Luo et Hu, 1999

    寒武假尤利虫 Pseudoiulia cambriensis Hou et Bergstr?m , 1998

    卵形小川滇虫Chuandianella ovata(Li, 1975)

    翼尾盾虾Clypecaris pteroidea Hou, 1999

    澄江融壳虫Combinivalvula chengjiangensis Hou, 1987

    宽尾叶奥代雷虫? Odaraia? Eurypetala Hou et Sun, 1988

    大型梳虾Pectocaris spatiosa Hou, 1999

    长尾纳罗虫Naraoia longicaudata Zhang et Hou, 1985

    刺状纳罗虫Naraoia spinosa Zhang et Hou, 1987

    异形网面虫Retifacies abnormalis Hou, Chen et Lu, 1989

    盾状小鳞片虫Squamacula clypeata Hou et Bergstr?m , 1997

    宽跨马虫Kuamaia lata Hou, 1987

    古盾形虫Skioldia aldna Hou et Bergstram , 1997

    膜状谜虫Saperion glumaceum Hou, Ramsk?ld et Bergstram, 1991

    大子村小盾甲虫Pygmaclypeatus daiensis Zhang, Han et Shu, 2000

    镜眼海怪虫Xandarella spectaculum Hou, Ramskald et Bergstram, 1991

    月形中华疑虫Sinoburius lunaris Hou, Ramsk?ld et Bergstram, 1991

    中间型古莱得利基虫Eoredlichia intermedia(Lu, 1940)

    云南云南头虫Yunnanocephalus yunnanensis (Mansuy, 1912)

    丘疹关杨虫Kuanyangia pustulosa (Lu, 1941)

    牛蹄塘遵义盘虫Tsunyidiscus niutitangensis(Chang,1964)

    丁氏武定虫Wudingaspis tingi Kobayasghi, 1944

    锯齿刺节虫Acanthomeridion Hou, Chen et Lu, 1989

    等称尾头虫Urokodia aequalis Hou, Chen et Lu, 1989

    中国似古节虫Parapaleomerus sinensis Hou et al., 1999

    大云南虾Yunnanocaris megista Hou, 1999

    云南鳃虾虫? Branchiocaris? Yunnanensis Hou, 1987

    刺状菱头虫Rhombicalvaria acanthi Hou, 1987

    近梯形马房虫Mafangia subscalaria Luo et Hu, 2002

    多节马房虾Mafangocaris multinodus Luo et Hu, 2002

    奇异卵头虫Ovalicephalus mirabilis Luo et Hu, 2002

    三刺翼形虫Pterotrum triacanthus Luo et Hu, 2002

    美丽灰姑娘虫Cindarella eucalla Chen, Ramsk?ld, Edgecombe et Zhou, 1997

    奇异滇池虫Dianchia mirabilis Luo et Hu, 1997

    叉尾尖山虫Jianshania furcatus Luo et Hu, 1999

    钳状双尾虫Diplopyge forcipatus Luo et Hu, 1999

    小型双尾虫Diplopyge minutus Luo et Hu, 1999

    双刺杯头虫Cyathocephalus bispinosus Luo et Hu, 1999

    宽叶形虫Petalilium latus Luo et Hu, 1999

    刺三角虫Trigoides aclis Luo et Hu, 1999

    长尾螳螂虫Tanglangia longicaudata Luo et Hu, 1999

    双刺昆明虾Kunmingocaris bispinosus Luo et Hu, 1999

    多节耳材村虫Ercaicunia multinodosa Luo et Hu, 1999

    具眼舌形虾Glossocaris oculatus Luo et Hu, 1999

    椭圆形宜良虾Yiliangocaris ellipticus Luo et Hu, 1999

    中华吐卓虫Tuzoia sinensis P’an, 1957

    宏大孙氏虫Sunella grandis Huo, 1965

    双瘤小马龙虫Malongella bituberculata Chang, 1974

    显肠缝合虫Syrrhaptis intestinalis Luo et Hu, 1999

    朵氏小昆明虫Kunmingella douvillei (Mansuy, 1912)

    关山昆明虫Kunmingella guanshanensis Huo et Shu, 1983

    窄脊昆明虫Kunmingella angustacostata Huo et Shu, 1983

    陈氏昆阳虫Kunyangella cheni Huo, 1965

    典型有刺昆明虫Spinokunmingella typica Huo et Shu, 1985

    马龙拟昆明虫Parakunmingella malongensis Chang, 1974

    棘皮动物门

    1属1种

    Phylum Echinodermata Klein, 1734

    云南寒武海百合Cambrililyfengia yunnanensis Hou et al., 1999

    帚虫动物门

    1属1种 澄江帚虫Iotuba chengjiangensis Chen et Zhou, 1997

    线虫动物门

    Phylum Nematomorpha Vejdovsky, 1866 12属13种

    晋宁环饰蠕虫Cricocosmia jinningensis Hou et Sun, 1988

    中国古蠕虫Palaeoscolex sinensis Hou et Sun, 1988

    圆筒帽天山蠕虫Maotianshania cylindrical Sun et Hou, 1987

    帽天无饰蠕虫Acosmia maotianica Chen et Zhou, 1997

    细纹长颈瓶虫Lagenula triolata Luo et Hu, 1999

    短棒形虫Corynetis brevis Luo et Hu, 1999

    宽节三道坎虫Sandaokania latinodosa Luo et Hu, 1999

    特殊少节虫Oligonodus specialis Luo et Hu, 1999

    粗纹岗头村虫Gangtoucunia aspera Luo et Hu, 1999

    中华塞尔扣克虫Selkirkia sinica Luo et Hu, 1999

    伸长塞尔扣克虫Selkirkia elongata Luo et Hu, 1999

    长形西山虫Xishania longgiusula Luo et Hu, 2002

    奇特小黑篝虫Xiaoheiqingella peculiaris Luo et Hu, 2002

    毛颚动物门

    2属2种

    多刺原始箭虫Protosagitta spinosa Luo et Hu, 2002

    耳材始箭虫Eognathacantha ercainella Chen et Huang,2002

    古虫动物门

    7属8种

    楔形古虫Vetulicola cuneatus Hou, 1987

    长方形古虫Vetulicola rectangulata Luo et Hu, 1999

    困惑斑府虫Banffia confusa Chen et Zhou, 1997

    王冠西大虫Xidazoon stephanus Shu, Conway Morris et Zhang, 1999

    宏大俞元虫Yuyuanozoon magnificissimi Chen, Feng et Zhu,2003

    郝氏地大虫Didazoon haoae Shu et Han, 2001

    具腹圆口虫Pomatrum ventralis Luo et Hu, 1999

    长尾异形虫Heteromorphus longicaudatus Luo et Hu, 1999

    脊索动物门

    8属10种

    铅色云南虫 Yunnanozoon lividum Hou, Ramsk?ld et Bergstr?m, 1991

    好运华夏鳗Cathaymyrus diadexus Shu, Coway Morris et Zhang, 1996

    海口华夏鱼Cathaymyrus haikouensis Luo, Hu et Shu, 1999

    始祖长江海鞘Cheungkangella ancestralis Shu, Chen, Han et Zhang, 2001

    山口山口海鞘Shankouclava shankouense Chen, Huang et al.,2003

    丰娇昆明鱼Myllokunmingia fengjiaoa Shu, Zhang et Han, 1999

    棒形海口虫Haikouella lanceolata Chen, Hang et Li, 1999

    尖山海口虫Haikouella jianshanensis Shu, Morris et al., 2003

    中间型中新鱼Zhongxiniscus intermedius Luo et Hu, 2001

    耳材村海口鱼Haikouichthys ercaicunensis Luo, Hu et Shu, 1999

    不定类群

    目前有24属25种由于研究程度不够,还不能置于现生的各动物门中,包括水母状化石,云南虫,火把虫等。

    (Uncertain taxa):24属25种(昆明14种)

    真形伊尔东体 Eldonia eumorpha (Sun et Hou, 1987)

    大轮盘体 Rotadiscus grandis Sun et Hou, 1987

    疑惑小瘤面体 Parvulonoda dubia Rigby et Hou, 1995

    粗壮花瓣虫Anthotrum robustus Luo et Hu, 1999

    奇妙足杯虫 Dinomischus venustus Hou, Chen et Lu, 1989

    云南火把虫 Facivermis yunnanicus Hou et Chen, 1989

    壳头马鞍山虫Maanshania crusticeps Hou et al., 1999

    瓣状九村虫Jiucunia petalina Hou et al., 1999

    枝状棘丛虫Batofasciculus ramificans Hou et al., 1999

    三五寒武触手动物Cambrotentacus sanwuia Zhang et Shu, 2001

    具管扁豆虫Phacatrum tubifer Luo et Hu, 1999

    异型盘形虫Discoides abnormis Luo et Hu, 1999

    条纹锥形虫Conicula striata Luo et Hu, 1999

    长剑形虫Phasganula longa Luo et Hu, 1999

    长柄火炬虫Phlogites longus Luo et Hu, 1999

    短柄火炬虫Phlogites brevis Luo et Hu, 1999

    具刺瓶状虫Calathites spinalis Luo et Hu, 1999

    珍奇葫芦虫Sicyophorus rara Luo et Hu, 1999

    双列锯齿虫Pristioites bifarius Luo et Hu, 1999

    具柄扇形虫Rhipitrus clavifer Luo et Hu, 1999

    伸长大头虫Macrocephalus elongatus Luo et Hu, 1999

    具刺马蹄虫Hippotrum spinatus Luo et Hu, 1999

    瘤状杯形虫Cotyedion tylodes Luo et Hu, 1999

    中华阿米斯克虫Amiskwia sinica Luo et Hu, 2002

    中华古羽虫Priscapennamarina angusta Zhang et Babcock,2001

    开腔骨类chancelloriid Walcott, 1920 1属1种

    Allonnia phrixothrix Bengtson et Hou, 2001

    化石门类

    遗迹化石

    7属8种

    扭形安宁迹Anningichnus obstortus Luo et Hu, 1999

    简单线形迹Gordia simplex Luo et Hu, 1999

    不规则柳江迹Liujiangichnus irregularis Luo et Hu, 1999

    云南蚓形迹Lumbricaria yunnanensis Luo et Hu, 1999

    蠕虫状古藻迹Palaeophycus vermicularis Luo et Hu, 1999

    八道湾古藻迹Palaeophycus badaowanensis Luo et Hu, 1999

    蒙大拿漫游迹Planolites montanus Richter, 1937

    山口村蠕虫粪石迹Scolecocoprus shankoucunensis Luo et Hu, 1999

    粪化石

    大型食微性动物粪化石

    大新巨嚼性动物粪化石

    泥食性动物粪化石

    最新发现

    发现一

    澄江生物群中的赫德虾类头壳化石

    中国科学院南京地质古生物研究所在英国《系统古生物学》(Journal of Systematic Palaeontology)上报道 了赫德虾类奇虾在澄江生物群中的首次发现。这些奇虾化石产自多个澄江生物群产地,标本均为特征的头壳化石,共计六种,包括至少两个新种。澄江生物群中多种类型奇虾化石的发现,表明大型捕食型奇虾类动物在寒武纪大爆发的早期已经高度多样化,证实了类似现代海洋的复杂食物链和生态系统在寒武纪大爆发时期就已经形成。

    发现二

    西北大学早期生命研究团队韩健研究员等人与英国剑桥大学合作,新近在云南澄江生物群中发现了两个最古老多毛类新属种——古扇虫和中华隐刚毛虫。其中古扇虫或为目前已知多毛类化石中保存了最原始特征的环节动物,这对探索环节动物门起源具有独特意义。

    分子生物学研究显示,多毛类是环节动物中最为原始的类型。通过研究,这个团队在云南澄江生物群化石中发现了两个已知最古老多毛类新属种,包括古扇虫和中华隐刚毛虫。二者最显著的特征包括有完整的分节躯干和疣足,以及从疣足伸出的成束刚毛。最为奇特的是,古扇虫的躯干表面还具有分节排列的小刺以及小刺之下的两行骨片结构。这些骨片结构常见于现代软体动物门和原始的触手担轮动物

    因此,他们认为古扇虫应为目前已知多毛类化石中保存了最原始特征的环节动物;而中华隐刚毛虫的疣足内部具有由外部刚毛衍生而来的体内足刺,很可能更接近多毛类冠群。研究成果以《中国发现寒武纪早期具骨片的多毛类》为题,在线发表于《自然》旗下的《科学报道》杂志。[2]

    参考资料

    [1] 探秘澄江化石群 5.3亿年前生命至今栩栩如生 · 新浪网[引用日期2012-06-22]

    [2] 云南澄江生物群发现环节动物门原始祖先 · 人民网[引用日期2019-03-26]

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