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植物科学

OPDA通常是指cis(+)-12-oxophytodienoic acid，若是其他异构体，需另外注明。cis(+)-12-oxophytodienoic acid此异构体常见于植物体中，著名的植物激素，茉莉花素（jasmonic acid），就是由它合成来的。它是合成过程中最重要的中间体，在叶绿体中合成，然后被运输到过氧物酶体中，经过3次氧化，成为茉莉花素。最新研究表明，它和茉莉花素一起时重要的植物信息素，能够引发一些植物基因的表达，特别是当植物本体受到外界伤害或者病原体入侵，它引发的PR(Pathogen Resistance)基因起到保护植物体的作用。此外，有研究表明，它本身是一种有效的杀菌剂，能有效抑制多种真菌的生长。但是具体机理还是未知领域。

植物体内Octadecanoids与受伤诱导

反应之关系

指导老师：王淑珍

演讲者 :陈建谷

时间 :2003年4月10日

地点 :农艺馆112室

前言

植物面对外在啮食，伤害时，会经由一连串的作用引发自我保护反应。其反

应系统分为直接，间接的防卫(direct or indirect defense)及耐受性(tolerance)

等保护机制。实验结果显示，植物在遭受动物啮食后，其防卫反应仅止于受伤部

位的细胞。然而，若是受到病虫害的袭击，则不仅受伤部位有反应，另外亦会快

速地产生系统性讯息以传到整株植物，甚至可以借由特殊有机物质的蒸散，来警

告族群内的其他植株。故植物经受伤所诱导的保护反应提供其在最短时间内做最

有效的防御.

Octadecanoids是一类由十八个碳所组成的脂肪酸.Octadecanoid途径为

lipase将细胞膜上的phospholipids分解成亚麻油酸(linolenic acid),并经一连

串的反应可得到诸如12-oxophytodienoic(OPDA),jasmonate(JA),methyl

jasmoante(MJ)等衍生物，这些分子物质都和植物防御反应相关。这些物质可

能本身就是毒素，或是不利于啮食者的消化或营养吸收。将植物受伤处产生的讯

息传递至植物体其他部位，并引发防御性相关基因表现的过程中，有许多不同的

机制参与其中，然而其相互间之交互作用仍不清楚，但已知octadecanoids讯息

传导途径为一重要的调控机制。本篇即主要介绍受伤的植物体中octadecanoids

和其所诱导之防御反应的关系.

Figure 1. 受伤诱导防

御机制示意图

受伤讯息

草食性动物的啮食和机械性伤害，会诱使植物产生系统性的受伤反应。如此

一来可迅速的将植株受伤的讯息传遍整个植株。系统性反应需要有电子的

(Electrical),液压的(Hydraulic),化学的(Chemical)传导讯息.

以蕃茄为例，不论是在韧皮部亦或是木质部的传输的受伤讯息都可以诱导蛋

白质脢抑制剂(PI,Proteinase Inhibitors)的产生。当遭受严重伤害，因为有机

物质的挥发向上散发后，会让韧皮部失去功能，然而木质部可以保持完好如初的

功能状态，故推测这些讯息传导皆是由木质部来传送，让植物能保有系统性的受

伤反应。若仅是一般的伤害，情况则大为不同，讯息从受伤部位产生后，在相对

末稍的器官仍可以在韧皮部保持完整的情况下，让蛋白质脢抑制剂的产生。此

外，受伤后产生的电子的传导讯息(Electrical signal)可诱导PIN2(PI Ⅱ)基

因表现。由ABA合成缺乏的蕃茄突变种无法产生这样的电子的传导讯息，我们

很显然地可以了解要有这样的反应产生，需要完整的ABA存在植物体内.

植物在受伤后很快地会会systemino与ligogalacturonides诱导产生活化氧

族(Reactive oxygen species,ROS),例如:super oxide anion,H2O2等。另

外oligogalacturonides和真菌感染后产生的chitosan亦会促使合成活氧化族和

受伤诱导的蛋白质脢抑制剂的基因表现。然而,oligogalacturonides的在植物体

中传导性受到限制，推测极可能不是当一个最初的讯息传导分子

Systemin是目前研究最清楚的受伤传导讯息之一.Systemin是由

prosystemin而来，可能在韧皮部内传送.Systemin最终是诱导蛋白质脢抑制剂

(Proteinase Inhibitors, PIs)的产生。蛋白质脢抑制剂是一种存在植物体中的蛋

白质，通常在植物受到伤害后会诱导表现，会影响啮食者消化与吸收作用，故对

植物体自身防御机制极为重要。目前在豆科植物，蕃茄或是其他植物体中皆可发

现其存在。这些蛋白质脢抑制剂阻挡了啮食者体内蛋白质水解酵素，包括胰蛋白

脢(trypsin),胰凝乳蛋白脢(糜蛋白脢,chymotrypsin)的作用。当蛋白质脢

抑制剂进入啮食者的消化系统后，其会紧紧地和蛋白质水解酵素的活化区域结

合.1989年Johnson等人发现蛋白质脢抑制剂大量表现之转殖菸草受到较少的

虫害，证实蛋白质脢抑制剂在植物体内的防卫性作用.

Prosystemin反义基因(antisense prosystemin cDNA)的转殖蕃茄，在受

伤后无法表现PI I和II,反而更容易受到Manduca sexta幼虫的攻击，这样的结

果确定了在受伤时,prosystemin和蛋白质脢抑制剂的产生有关系。如Figure 2.

Figure 2. 在野生型与反义基因的

转殖植株中，予以Manduca sexta

餵食处理，让叶片产生伤害后，测

定两种蛋白质脢抑制剂的累积量.

■wild type; □antisense plant

—Inhibitor Ⅰ; ¨¨InhibitorⅡ

(Martha O.C. et. Al, 1993)

转殖的植株在过量表现prosystemin基因后，接着会有连续活化受伤反应

和PI转录的表现。如Figure 3.

Control: wild type

trans.: 35S:prosys

Figure 3. 转殖植株与野生型的叶片内之蛋白

质脢抑制剂的含量比较.

(McGurl B. et al., 1994)

细胞膜上的systemin受器和systemin结合后，出现一种复杂的受伤传导讯

息，这样的讯息包括刺激lipase以活化亚麻油酸 linolenic acid(LA)作为

octadecanoid pathway刚开始之受质.

Octadecanoids

植物体在面对微生物病菌，啮食，紫外线造成的伤害，衰老等现象时，会启

动特定的防御机制，而octadecanoids即是参与这些反应的重要化合物。整个

octadecanoid 生合成的途径，在八零年代早期由Vick和Zimmerman所阐述.

由于植物体中octadecanoids用来对付抵抗病虫害的防御功能日显重要，相对地

其衍生物之生合成途径也经由许多科学家的努力，逐渐透明化，目前已知三种在

octadecanoid pathway上重要酵素，分别为:lipoxygenase(LOX),

hydroperoxide lyase(HPL), JA carboxyl methyltransferase (JMT).其

在在面病虫害讯息传导之途径有重要之功能

LOX蛋白质约94 104kDa,在植物生长发育，成熟终至老化整个历程上是

一种极为重要的酵素.LOX加速催化亚麻油酸的氧化作用，最后三次的

-oxidation产生JA.当植物面临病原菌攻击或是受伤时,LOX会负责整个新陈

代谢防卫反应之传达，进而让讯息分子诸如OPDA和JA产生.

LOXs在许多植物为可溶性，是位于细胞质的一种酵素；但,仍可在基质,

脂体，液泡，粒线体中发现LOXs的存在。研究结果显示阿拉伯芥中，位在叶绿

体基质的很显然地和受伤诱导之JA有关.

13-hyroperoxy-9,11,15-octadecatrienoic acid(13(S)-HPOT)是LOX催化

所得的产物之一，其为许多植物受到虫害侵袭后防御反应酵素的重要受质，这些

酵素包括了HPL.HPL会将13(S)-HPOT切成C6-aldehydes和C12-oxoacids.

C6-aldehydes被视为让植株受伤处免于受到微生物感染之物质，并且做为面临

啮食的一种直接防御.C12-oxoacids的产物，包括traumatin(愈伤素),traumatic

acid其可则做为疗伤之物质，有效地刺激细胞分裂。近来更推测C6-aldehydes

是当作直接诱导防御相关基因表现，还有做为以systemin为基本之讯息传送分

子(Figure 5.),甚至是植物彼此间的讯息物质(Figure 6.).

trans-2 hexenal (t-2-h)

cis-3-hexenal (c-3-h),

traumatin, traumatic

Figure 5. HPL催化所得产物能否诱导PIN II (a and b) 或是 prosystemin (c)的

基因表现之分析.

(Sivasankar S et al., 2000)

Figure 6. 虫害危害讯

息之传递。有四类：传导

讯息给健康的同类，或者

是传给不同种之植物，自

体给本身的传送可借由

体内，体外两方式传送.

(Farmer EE. 2001)

利用HPL基因缺失的马铃薯突变种所得的实验结果，发现这样的缺失会导致蚜

虫增多，明显地可以了解在没有HPL危害程度.(Table 1.)

Table 1. Myzus persicae在野生型与HPL缺失的转殖株中的表现之比较

Population increase

Aphid fecundity,

nymphs/day*

Nymphal development,

days

Nymphs/

plant

Adults/

plant

WT 3.2 ± 0.2 a 6.5 ± 0.1 a 35.3 ± 3.5 a 2.2 ± 0.3 a

H57 3.8 ± 0.1 b 6.2 ± 0.1 b 66.5 ± 6.5 b 3.3 ± 0.4 b

H4 3.9 ± 0.1 b 5.9 ± 0.1 c 61.8 ± 5.9 b 4.0 ± 0.3 b

H1 4.2 ± 0.2 b 6.1 ± 0.1 b 61.9 ± 5.9 b 3.3 ± 0.4 b

(Vancanneyt G et al., 2001)

13(S)-HPOT亦会被allene oxide synthase(AOS)及allene oxide cyclase

(AOC)作用形成12-oxo-phytodienoic acid(OPDA).OPDA经由一次的还原

反应，还有三次的 -oxidation形成JA.OPDA和JA一样皆具有活化调节防御

基因的表现与诱导抗性的功能。大多在JA生合成途径上的酵素都会因受伤而活

化，而在外加JA后有部分酵素(例如:LOX, AOS, 12-OPDA reductase)会受

刺激而增加，导致高浓度的JA存在于受损植物中。若在马铃薯中过量表现亚麻

的AOS,则会持续的增加JA的浓度.

Figure 7. JA生合成的途径。在细胞内不同的部分生成不

同的前趋物.

(Schaller F. 2001)

传送

虽然大多数的octadecanoids和系统性受伤反应有密切的关系，但是本身是

否做为一个传导讯息则有待证明。利用14C做为JA在Nicotiana sylvestris的叶

片标示，在叶片受伤后，根内生JA的浓度增加.JA应是从受伤叶片送到这些植

物的根部还有没受伤的幼叶，来保护整个植株.(如Figure 8.)

Figure 8. 有14C JA标记的植

株在处理后三小时的放射自

动显影。放射性物质传送到没

有处理的根与幼叶，但老叶则

没有.

(Zhang ZP et al., 1997)

JA经过JA carboxyl methyltransferase(JMT)的转换形成

methyl jasmonate(MeJA, MJ),其亦为植物防御机制之讯息分子.JMT大量表

现亦会提高植物对真菌之抗性性，来抵御外来的侵袭.(Figure 9.)

Figure 9. JMT持续表现突变种(右)对抗真菌类B. cinerea.的感染。左边为野

生型. (Seo HS et al., 2001)

讨论

当植物体受到伤害后，会在叶片形成prosystemin,prosystemin经过蛋白

质水解的过程产生systemin,而systemin从受伤细胞经由apoplastic pathway,

进入韧皮部，到达目标细胞(和防御相关的).目标细胞上的systemin受器和

systemin结合刺激了细胞膜上lipase,并经由octadecanoid pathway形成JA.

JA会在细胞内产生特定的讯号途径传送，以活化和植株之某些特殊防御机制相

关基因的表现.

Octadecanoid pathway上的linolenic acid(LA)也可能因其他酵素如HPL

的催化产生有机挥发物质(Violate organic compunds)或愈伤素(Traumatin).

有机挥发物质通常是含有六个碳的醛类(-al)或醇类(-ol),植物体产生这些气

体散发到空气中，可以做为警告周遭植株有面临虫害危机的可能，也可以诱使啮

食者的天敌或是寄生者前来对这些昆虫予以捕食，寄生。愈伤素是十二个碳的物

质，因为可以刺激细胞分裂，视为植物体自己疗伤的作用。诸如JA,有机蒸汽

化合物和愈伤素都是经由octadecanoid pathway而得，故知这途径在植物防御

机制及反应上，有绝对重要的功能及存在的必要性。目前最大挑战就是设计方法

来确认接收初级逆境讯息的基因。在蕃茄中，初级逆境讯息借由讯号分子系统

性地传递，但在阿拉伯芥中，目前尚未了解是由哪种物质用来传递逆境讯息，这

将是未来的研究目标.JA生合成的途径时至今日已经颇为清楚，未来的工作着

重在调控其合成，厘清何种物质的存在会诱导octadecanoid pathway上的酵素

继续下一步反应，终至JA形成，让其去促使有毒的蛋白质或是二次代谢物产生,

做为化学性的的防御物质,或者是形成结构上的障碍做为机械性防御.

参考文献

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analysis. Annu Rev Plant Biol 53: 299-328

Bate NJ, Rothstein SJ. 1998. C-6-volatiles derived from the lipoxygenase pathway induce a

subset of defense-related genes. Plant J. 16:561-69

Creelman RA, Mullet JE. 1997. Biosynthesis and action of jasmonates in plants. Annu. Rev.

Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 48:355-81

Farmer EE. 2001. Surface-to-air signals. Nature 411:854-56

Harms K, Atzorn R, Brash A, Kuhn H, Wasternack C, et al.1995. Expression of a flax allene

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Karban R, Baxter KJ. 2001. Induced resistance in wild tobacco with clipped sagebrush

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Seo HS, Song JT, Cheong JJ, Lee YH, Lee YW, et al.2001. Jasmonic acid carboxyl

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Sci. USA 98:4788-93

Sivasankar S, Sheldrick B, Rothstein SJ. 2000. Expression of allene oxide synthase

determines defense gene activation in tomato. Plant Physiol. 122:1335-42

Van Breusegem F, Vranova E, Dat JF, Inze D. 2001. The role of active oxygen species in

plant signal transduction. Plant Sci. 161:405-14

Vancanneyt G, Sanz C, Farmaki T, Paneque M, Ortego F, et al.2001. Hydroperoxide lyase

depletion in transgenic potato plants leads to an increase in aphid performance. Proc. Natl.

Acad. Sci. USA 98:8139-44

Zhang ZP, Baldwin IT. 1997. Transport of 2-C-14 jasmonic acid from leaves to roots mimics

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