即“RNA依赖的RNA聚合酶(RdRp)”RNA聚合酶的一种,存在于大部分RNA病毒中。和细胞中用来转录的RNA聚合酶(DdRp)不同,RNA复制酶的模板是RNA分子。
某些RNA复制酶还有解旋酶活性,正链RNA或双链RNA病毒复制时都会产生双链RNA,RNA复制酶可以解开这些双链,保证RNA的复制顺利进行。
病毒RNA的复制
病毒RNA进入宿主细胞后,还可进行复制,即在RNA指导的RNA聚合酶催化进行RNA合成反应。
RNA复制酶催化的合成反应是以RNA为模板,由5′向3′方向进行RNA链的合成。RNA复制酶缺乏校对功能的内切酶活性,因此RNA复制的错误率较高,RNA复制酶只是特异地对病毒的RNA起作用,而宿主细胞的RNA一般并不进行复制。
病毒 RNA复制的几种方式
( 1)含正链RNA(+)的病毒(例如,噬菌体Q):(+)RNA充当mRNA,合成蛋白。
即以(+)RNA为模板进行复制合成(-)RNA,再以(-)RNA为模板合成(+)RNA组装成病毒颗粒。
( 2)含负链RNA(-)的病毒(例如狂犬病毒):由(-)RNA合成(+)RNA,再由(+)RNA合成蛋白质、(-)RNA,组装成病毒。
( 3)含双链RNA的病毒(例如呼肠孤病毒):以(-)RNA为模板合成(+)RNA,以(+)RNA为模板合成(-)RNA和蛋白,组装病毒颗粒。
( 4)逆转录病毒(例如白血病毒):由RNA反转录为DNA,以DNA为模板合成RNA,翻译蛋白质。
RNA的自我复制
进一步的研究还发现一些RNA病毒如R17、f2、MS2等,可以以RNA为模板直接复制新的RNA。这些病毒都属于最简单的类型。例如,MS2的RNA只含有大约350个核苷酸,仅编码三种蛋白质:外壳蛋白,附着蛋白(attachment protein,其功能主要是使病毒能附着于寄主细胞并进入其内部)、RNA复制酶(RNA replicase)的一个亚基(该亚基与寄主细胞的三种蛋白质共同形成RNA复制酶,可以使病毒RNA进行自我复制)。
转录是以DNA为模板合成RNA的过程,经过转录DNA分子中的贮存信息传递到RNA分子中,再由mRNA做为模板合成蛋白质分子,转录也是从DNA的一个特定位置开始的,以DNA分子中的一条链为模板,在RNA聚合酶作用下,以四种单核苷酸为原料,合成方向仍是5'→3',完成RNA的合成。
大肠杆菌的RNA聚合酶由五个亚基构成,α2ββ'构成核心酶,再加上σ因子是全酶。RNA聚合酶识别并特异结合的DNA一段区域叫做启动子,启动子的序列中一10区和一35区很保守,决定了启动子的强度是转录正确起点的关键,真核生物中位于--20的TATA盒和--70--110区域的元件是控制真核生物RNA的转录的关键。真核生物的RNA聚合酶有Ⅰ、Ⅱ、ⅢTMtn几种,它们分别催化rRNA、mRNAt、tRNA Usn RNA、tRNA、以及线粒体RNA的合成。转录作用停止于DNA模板的终止信号,蛋白质ρ因子可识别此信号,终止区常常转录出一段反向重复序列。
转录生成的RNA分子为前体RNA,必须经过必在的加工修饰,才能成为有功能的RNA分子,但真核生物的RNA转录后加工修饰比原生物复杂的多。原核生物转录生成的mRNA属于多顺反子形式,由于原核生物没有核膜,转录与翻译的过程没有明显的屏障。而真核生物转录生成的mRNA为单顺反子,而且具有复杂的转录加工修饰,包括5’端加幅,3’端加尾,剪切内含子,连接外显子等等,人们在研究rRNA前体的加工过程中发现了具有催化作用的RNA分子,称为酶RNA,从而打破了酶的本质是蛋白质的传统观念。
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