寄生虫（低等真核生物）-趣爱秀

形态特征

而寄生虫为适应寄生生活而发展出来的器官，如猪肉绦虫的新皮（Neodermis），带钩和吸盘的头节（Scolex），退化的肠，节片（Proglottid）繁殖和水蛭的吸盘；或者是寄生虫形态的变化，如Candiru吸血后身体会膨胀。这两点又保证了它们成功的固定在人体身上。一条牛肉绦虫在10周内可从一受精卵生长至2米长。而且受感染者开始并无感觉。数周后发现大便里含有会动的虫体节。每个虫体节可含5万个受精卵。

肠道寄生蛔虫，其体壁和原体腔液内存在对胰蛋白酶和糜蛋白酶有抑制作用物质，在虫体角皮内的这些酶抑制物，能保护虫体免受宿主小肠内蛋白酶的作用。

生活习性

繁殖方法

自然界中，随着漫长的生物演化过程，生物与生物之间的关系更形复杂。凡是两种生物在一起生活的现象，统称共生（symbiosis）。在共生现象中根据两种生物之间的利害关系可粗略地分为共栖、互利共生、寄生等。

许多消化道内的寄生虫能在低氧环境中以酵解的方式获取能量。雌蛔虫日产卵约24万个；牛带绦虫日产卵约72万；日本血吸虫每个虫卵孵出毛蚴进入螺体内，经无性的蚴体增殖可产生数万条尾蚴，单细胞原虫的增殖能力更大，表明寄生虫繁殖能力增强，是保持虫种生存，对自然选择适应性的表现。寄生虫有大有小，有的用肉眼能看见，有的看不见。

1．共栖（commensalism）两种生物在一起生活，其中一方受益。另一方既不受益，也不受害，称为共栖。例如，鮣鱼（Echeneis naucrates）用其背鳍演化成的吸盘吸附在大型鱼类的体表被带到各处，觅食时暂时离开。这对鮣鱼有利，对大鱼无利也无害。

2．互利共生（mutualism）两种生物在一起生活，在营养上互相依赖，长期共生，双方有利，称为互利共生。例如，牛、马胃内有以植物纤维为食物的纤毛虫定居，纤毛虫能分泌消化酶类，以分解植物纤维，获得营养物质，有利于牛、马消化植物，其自身的迅速繁殖和死亡可为牛、马提供蛋白质；而牛、马的胃为纤维虫提供了生存、繁殖所需的环境条件。

3．寄生（parasitism）两种生物在一起生活，其中一方受益，另一方受害，后者给前者提供营养物质和居住场所，这种生活关系称寄生。受益的一方称为寄生物（parasite），受损害的一方称为宿主（host）。例如，病毒、立克次氏体、细菌、寄生虫等永久或长期或暂时地寄生于植物、动物和人的体表或体内以获取营养，赖以生存，并损害对方，这类过寄生生活的生物统称为寄生物；而过寄生生活的多细胞的无脊椎动物和单细胞的原生生物则称寄生虫。

演化方法

寄生生活使寄生虫对寄生环境的适应性以及寄生虫的形态结构和生理功能发生了变化。

非洲一种寄生虫，产卵到水中。它们寄生在人身上，如脚掌，给予病人灼烧感，使得病人不得不进入附近河流湖泊之类的水域洗刷，寄生虫随即得到其需要的繁殖环境。鼠类感染弓形虫后，不会逃避天敌猫的捕食。其结果是，寄生虫在终宿主猫身上继续发育。

（一）对环境适应性的改变

在演化过程中，寄生虫长期适应于寄生环境，在不同程度上丧失了独立生活的能力，对于营养和空间依赖性越大的寄生虫，其自生生活的能力就越弱；寄生生活的历史愈长，适应能力愈强，依赖性愈大。因此与共栖和互利共生相比，寄生虫更不能适应外界环境的变化，因而只能选择性地寄生于某种或某类宿主。寄生虫对宿主的这种选择性称为宿主特异性（host specificity），实际是反映寄生虫对所寄生的内环境适应力增强的表现。

（二）形态结构的改变

寄生虫可因寄生环境的影响而发生形态构造变化。如跳蚤身体左右侧扁平，以便行走于皮毛之间；寄生于肠道的蠕虫多为长形，以适应窄长的肠腔。某些器官退化或消失，如寄生历史漫长的肠内绦虫，依靠其体壁吸收营养，其消化器官已退化无遗。

某些器官发达，如体内寄生线虫的生殖器官极为发达，几乎占原体腔全部，如雌蛔虫的卵巢和子宫的长度为体长的15～20倍，以增强产卵能力；有的吸血节肢动物，其消化道长度大为增加，以利大量吸血，如软蜱饱吸一次血可耐饥数年之久。新器官的产生，如吸虫和绦虫，由于定居和附着需要，演化产生了吸盘为固着器官。

（三）生理功能的改变

许多消化道内的寄生虫能在低氧环境中以酵解的方式获取能量。单细胞原虫的增殖能力更强，表明寄生虫繁殖能力增强，是保持虫种生存，对自然选择适应性的表现。

营养吸收

从自然生活演化为寄生生活，寄生虫经历了漫长的适应宿主环境的过程。寄生虫对宿主的这种选择性称为宿主特异性（host specificity），实际是反映寄生虫对所寄生的内环境适应力增强的表现。

寄生虫的营养物质种类可因虫种及生活史各期的营养方式与来源而异。体内寄生虫由于寄生在宿主的不同器官与组织，其营养物质有宿主的组织、细胞和非细胞性物质，如血浆、淋巴、体液以及宿主消化道内未消化、半消化或已消化的物质。这些物质由水、无机盐、碳水化合物、脂肪与维生素组成。如果寄生虫有较发达的消化道，则在这里含有来源于虫体和宿主的各种酶。这些酶有利于对营养物质的消化，且有助于寄生虫侵入组织或在宿主体内移行。而绦虫缺消化道，其营养物质的吸收主要通过皮层（tegument）。

有的原虫，如结肠小袋纤毛虫有胞口（cytostome）与胞咽（cytopharynx），阿米巴有伪足（pseudopod），都可吞食营养物质，形成食物泡（food vacuole），因此原虫也可有体内的消化与吸收。许多原虫未见有食物泡的形成，则可通过表膜吸收营养。营养物质的吸收，在寄生虫的任何部位都是通过质膜进行的，质膜可看作是一种对溶质有选择性的“栅栏”。

寄生虫对氧的吸收，是由氧溶解在皮层、消化道内壁或其他与氧接触的部位进入虫体。在原虫主要经细胞膜；有的寄生虫还可借助某物质做载体，如血红蛋白、铁卟啉化合物等把氧扩散到虫体的各部分。摄入寄生虫体内的氧用来对营养物质进行氧化分解，释放能量。许多体内寄生虫的生活史的某时期处在低氧分压或甚至缺氧的环境中，在适应低氧分压环境条件的能力上有不同程度的加强。如寄生虫体内氧运输效率的提高，通过各种形式更经济地利用氧，克服氧供应不足造成的困难等。

代谢方法

寄生虫的代谢可简分为能量代谢和合成代谢。能量的来源主要为糖。糖代谢大概分为同乳酸酵解（homolactic fermentation）和固定二氧化碳（carbon dioxide fixation）两种类型。前者见于血液儿组织寄生虫，后者见于肠道寄生虫。寄生虫在无氧糖酵解过程不断产生能量，它的典型终产物是乳酸。但许多寄生虫，在得不到糖类营养物质时可能从蛋白质代谢获得能量。

体内寄生原虫的快速繁殖及蠕虫产卵或幼虫需要大量蛋白质，其合成代谢是旺盛的。合成蛋白质所需要氨基酸来自分解食物中的蛋白质或游离氨基；至于核酸的碱基，则依靠源性嘌呤，自身合成嘧啶，如血液中原虫和线虫。脂类主要来源于寄生环境，自身可能合成一部分，如诺氏疟原虫（Plasmodium knowlesi）可依靠粮酵解而自身合成磷脂。已知线虫能氧化贮存在其肠细胞内的脂肪酸，作为能量来源。

关于寄生虫代谢的研究系在体外实验环境中进行，与其寄生环境有很大差别。但是，从现有资料分析，寄生虫代谢的遗传性还保留有其先前自生生活时期的某些特点。在实际应用中，研究寄生虫代谢有助于抗虫药物的研究及其抗虫机制的分析。

亚种分类

按照生物种类分类

①原生生物：此类寄生生物很广泛，常见的有疟疾原虫（Plasmodium sp.）、蓝氏贾第鞭毛虫（Giardia lamblia）等。

②无脊椎动物：此类寄生虫从数量和种类上都是最多的，甚至许多门的无脊椎动物是专性营寄生的。常见的如营内寄生的扁形动物猪肉绦虫（Taenia solium），中华肝吸虫（Clonorchis sinensis），和营外寄生节肢动物的阴虱（Phthirus pubis）、头虱（Pediculus humanus capitis）、库蚊（Culex）。

③脊椎动物：此类寄生生物很罕见。盲鳗（Myxine）是脊椎动物中唯一的内寄生动物。亚马逊流域有种鱼名为Candiru（Vandellia cirrhosa），它会钻进水中作业的渔民的生殖器，可达13厘米长。

以寄生环境分类

体内寄生生物（endoparasite），一切寄生在寄主体内的寄生生物。例如寄生在人类消化道，肺，肝，血液管道。甚至是脑组织和眼球。体内寄生虫又分为：

①消化道内寄生虫，如蛔虫、钩虫、绦虫、溶组织内阿米巴和雅尔氏（旧译蓝氏贾第）鞭毛虫等

②腔道内寄生虫，如阴道毛滴虫

③肝内寄生虫，如肝吸虫、棘球蚴（包虫）

④肺内寄生虫，如卫斯特曼氏并殖吸虫（简称卫氏并殖吸虫）

⑤脑组织寄生虫，如猪囊尾蚴（猪囊虫）、弓形虫

⑥血管内寄生虫，如血吸虫

⑦淋巴管内寄生虫，如丝虫

⑧肌肉组织寄生虫，如旋毛虫幼虫

⑨细胞内寄生虫，如疟原虫（红细胞内寄生）和利什曼氏原虫（巨噬细胞内寄生）

⑩骨组织寄生虫，如包虫；皮肤寄生虫，如疥螨、毛囊螨；眼内寄生虫，如吸吮线虫、猪囊虫等等。

体外寄生生物（ectoparasite)，一切寄生在寄主体外的寄生生物，例如人体表寄生虫寄生在人类纺织物和皮肤之间寄生，甚至是在人的皮肤底下，鼻孔，阴茎等腔道；畜禽体表寄生虫寄生在畜禽体表被毛下，如目前常见的寄生在种鸡、蛋鸡羽毛下的虱子、螨虫，严重的影响到寄主的生产、发育。

按照寄生方式分类

1．专性寄生虫（obligatory parasite）生活史及各个阶段都营寄生生活，如丝虫；或生活史某个阶段必须营寄生生活，如钩虫，其幼虫在土壤中营自生生活，但发育至丝状蚴后，必须侵入宿主体内营寄生生活，才能继续发育至成虫。

2．兼性寄生虫（facultative parasite）既可营自生生活，又能营寄生生活，如粪类圆线虫（成虫）既可寄生于宿主肠道内，也可以在土壤中营自生生活。

3．偶然寄生虫（accidental parasite）因偶然机会进入非正常宿主体内寄生的寄生虫，如某些蝇蛆进入人肠内而偶然寄生。

4．体内寄（endoparasite）和体外寄生虫（ectoparasite）前者如寄生于肠道、组织内或细胞内的蠕虫或原虫；后者如蚊、白蛉、蚤、虱、蜱等、吸血时与宿主体表接触，多数饱食后即离开。

5．长期性寄生虫（permanent parasite）和暂时性寄生虫（temporary parasite）前者如蛔虫，其成虫期必须过寄生生活；后者如蚊、蚤、蜱等吸血时暂时侵袭宿主。

6．机会致病寄生虫（opportunistic parasite）如弓形虫、隐孢子虫、卡氏肺孢子虫等，在宿主体内通常处于隐性感染状态，但当宿主免疫功能受累时，可出现异常增殖且致病力增强。

生长环境

对于寄生在人体身上的寄生虫来说，人体是非常理想的繁殖栖息地点。它们可通过空气，饮用水，食物和直接接触进入人体。30分钟内它们既可找到合适自己的栖息场所。

人的表面皮肤，会受到螨虫等细小昆虫的袭击。而人的消化道更是猪肉绦虫，牛肉绦虫等的理想栖息地。若寄生虫进入人体循环系统，一方面可以攻击白细胞，另一方面可达肺，肝等脏器或是堵塞血管或淋巴管道，会引起如肝硬化，门脉高压，象皮病等疾病。而人如果是猪肉绦虫的中间宿主，寄生虫甚至会达眼球和大脑，危及生命。在乌干达等非洲国家肆虐的昏睡症则是寄生虫锥虫（Trypanosoma）入侵神经系统特别是大脑的结果，病人会不断陷入昏睡状态，直至永远醒不过来，死亡率近100%。

寄生是在一定条件下出现在寄生虫与宿主之间的一种特定关系。寄生虫进入宿主，对宿主产生不同的损害；同时宿主对寄生虫的反应是产生不同程度的免疫力设法把它清除。其结果在寄生虫可能导致形态与功能的改变，在宿主可能出现病理变化。寄生虫与宿主之间的相互影响，常常是综合地作用于对方，经过长期演化的过程，寄生虫与宿主之间的相互作用的某些特性被保存下来，并反映在双方的种群遗传物质上。

寄生虫完成生活史过程，有的只需要一个宿主，有的需要两个以宿主。寄生虫不同发育阶段所寄生的宿主，包括有：

1．中间宿主（intermediate host）是指寄生虫的幼虫或无性生殖阶段所寄生的宿主。若有两个以上中间宿主，可按寄生先后分为第一、第二中间宿主等，例如某些种类淡水螺和淡水鱼分别是华支睾吸虫和第一、第二中间宿主。

2．终宿主（definitive host）是指寄生虫成虫或有性生殖阶段所寄生的宿主。例如人是血吸虫的终宿主。

3．储蓄宿主（也称保虫宿主，reservoir host）某些蠕虫成虫或原虫某一发育阶段既可寄生于人体，也可寄生于某些脊椎动物，在一定条件下可传播给人。在流行病学上，称这些动物为保虫宿主或储存宿主。例如，血吸虫成虫可寄生于人和牛，牛即为血吸虫的保虫宿主。

4．转续宿主（paratenic host或transport host）某些寄生虫的幼虫侵入非正常宿主、不能发育为成虫，长期保持幼虫状态，当此幼虫期有机会再进入正常终宿主体内后，才可继续发育为成虫，这种非正常宿主称为转续宿主。例如，卫氏并殖吸虫的童虫，进入非正常宿主野猪体内，不能发育为成虫，可长期保持童虫状态，若犬吞食含有此童虫的野猪肉，则童虫可在犬体内发育为成虫。野猪就是该虫的转续宿主。

总之，寄生虫与宿主的关系是异常复杂，任何一个因素既不能看做是孤立的，也不宜过分强调，了解寄生关系的实质以及寄生虫与宿主的相互影响是认识寄生虫病发生发展规律的基础，是寄生虫病防治的根据。

临床表现

寄生虫在宿主的细胞、组织或腔道内寄生，引起一系列的损伤，这不仅见于原虫，蠕虫的成虫，而且也见于移行中的幼虫，他们对宿主的作用是多方面的。

中医早已认识到寄生虫能引起疾病，并将之称为“虫积”，多由饮食不慎、恣食生冷瓜果及不洁食物等所致湿热内生，酝酿生虫，久而成积。虫积常见腹痛、食欲不佳、面黄形瘦等症状；严重者，还会出现厥逆、腹胀不通、呕吐、甚至酿成蛊症。寄生于人体内的虫类颇多，一般有蛔虫、蛲虫、绦虫、血吸虫、囊虫等。

其发病各有特征，如蛔虫寄生于肠道，则腹痛时作；钩虫病常表现为面黄肌瘦、嗜食异物；蛲虫病患者常主诉肛门、会阴瘙痒，并可在这些部位直接找到白色细小线状蛲虫；绦虫病症状较轻，常因粪便中发现白色带状或虫节片而就医；血吸虫病因其肝脾肿大，血行不畅，而致水液停聚形成“蛊胀”。

（一）夺取营养

寄生虫在宿主体内生长、发育和繁殖所需的物质主要来源于宿主，寄生的虫数愈多，被夺取的营养也就愈多。如蛔虫和绦虫在肠道内寄生，夺取大量的养料，并影响肠道吸收功能，引起宿主营养不良；又如钩虫附于肠壁上吸取大量血液，可引起宿主贫血。

（二）机械性损伤

寄生虫对所寄生的部位及其附近组织和器官可产生损害或压迫作用。有些寄生虫尤其个体较大，数量较多时，这种危害是相当严重的。例如蛔虫多时可扭曲成团引起肠梗阻。棘球蚴寄生在肝内，起初没有明显症状，以后逐渐长大压迫肝组织及腹腔内其它器官，发生明显的压迫症状。另外，幼虫在宿主体内移行可造成严重的损害，如蛔虫幼虫在肺内移行时穿破肺泡壁毛细血管，可引起出血。

（三）毒性和抗原物质的作用

寄生虫的分泌物、排泄物和死亡虫体的分解物对宿主均有毒性作用，这是寄生虫危害宿主方式中最重要的一个类型。例如溶组织内阿米巴侵入肠黏膜和肝时，分泌溶组织酶，溶解组织、细胞，引起宿主肠壁溃疡和肝脓肿；阔节裂头绦虫的分泌排泄物可能影响宿主的造血功能而引起贫血。

另外，寄生虫的代谢产物和死亡虫体的分解物又都具有抗原性，可使宿主致敏，引起局部或全身变态反应。如血吸虫卵内毛蚴分泌物引起周围组织发生免疫病理变化－虫卵肉芽肿，这是血吸虫病最基本的病变，也是主要致病因素．又如疟原虫的抗原物质与相应抗体形成免疫复合物，沉积于肾小球毛细血管基底膜，在补体参与下，引起肾小球肾炎．以及刺球蚴囊壁破裂，囊液进入腹腔，可以引起宿主发生过敏性休克，甚至死亡。

（四）超敏反应

寄生虫在宿主体内往往会诱导宿主产生超敏反应，造成组织的损伤。这是寄生虫致病作用之一。超敏反应一般分为四型，即Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ型，前三型为抗体介导的超敏反应，Ⅳ型主要是T细胞和巨噬细胞所介导的超敏反应。这四种超敏反应又分别称为速发型超敏反应、细胞毒性超敏反应、免疫复合物性超敏反应和迟发型超敏反应。

（五）免疫反应

寄生虫及其产物对宿主均为异物，能引起一系列反应，也就是宿主的防御功能，它的主要表现就是免疫。宿主对寄生虫的免疫表现为免疫系统识别和清除寄生虫的反应，其中有些是防御性反应。例如宿主的胃酸可杀灭某些进入胃内的寄生虫。有的反应表现为将组织内的虫体局限、包围以至消灭。免疫反应是宿主对寄生虫作用的主要表现，包括非特异性免疫和特异性免疫。

宿主与寄生虫之间相互作用的结果，一般可归为三类：

①宿主清除了体内寄生虫，并可防御再感染

②宿主清除了大部分或者未能清除体内寄生虫，但对再感染具有相对的抵抗力。这样宿主与寄生虫之间维持相当长时间的寄生关系，见于大多数寄生虫感染或带虫者

③宿主不能控制寄生虫的生长或繁殖，表现出明显的临床症状和病理变化，而引起寄生虫病，如不及时治疗，严重者可以死亡。