反刍（动物的消化方式）-趣爱秀

简介

指牛、羊等反刍动物的特殊消化过程。包括已在瘤胃经过初步微生物消化后的食物逆呕回口中重新咀嚼这一反刍过程。偶蹄目反刍亚目动物（牛、羊、鹿等）的胃分为四部分：瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃，其中只有皱胃是分泌胃液的部分。

瘤胃

瘤胃是食物进入反刍动物胃肠道内第一个接触的“暗室”，也是食物消化的“主战场”。它是一个密闭的活体发酵罐，罐子里面栖息着许多种类的微生物，主要包括原虫、细菌和真菌三大类。通常，每一毫升瘤胃液中就含有160-400亿个细菌、20万个纤毛虫以及大量的真菌。可别小看了这些微生物，它们可是瘤胃发挥消化生理功能的具体执行者。

食物到达瘤胃后，大量微生物立马紧贴在食物的表面，同时分泌纤维素酶、半纤维素酶以及β-糖苷酶等消化酶，于是食物中的纤维素、半纤维素和果胶等多糖类物质很快就被“切割”成单糖，并“变身”为挥发性的脂肪酸和CO2等，前者可为反刍动物提供60-70%的能量来源。

而这些多糖类植物营养素，反刍动物本身是无法消化的，必须借助于微生物这一强大的“兵力”，因为瘤胃体积虽大，但它的粘膜并没有消化腺，也不能够分泌消化液，估计是被大量的食物给胀大的。食物在瘤胃内经微生物充分消化后，约50%的粗纤维可在瘤胃内被消化。

网胃

网胃是紧贴着瘤胃的一个胃室，它的黏膜形似蜂巢，故又俗称蜂巣胃。实际上，网胃与瘤胃在空间结构上并未完全分开，因此食物颗粒可以自由地在两个胃室间来回穿梭。那么，网胃到底具有什么生理功能呢？

其实，反刍动物在野外采食的食物中往往含有一些铁钉之类的异物，此时，网胃就如同一个筛子，将这些异物存于其中，既起到了过滤的作用，又防止了异物对其他肠道内表面的伤害。此外，网胃黏膜上的传感器可接受来自青草或干草的机械刺激信号，并通过瘤网胃胃壁上的肌肉发生收缩从而启动反刍行为。

瓣胃

瓣胃前通网胃，后接皱胃，由于其黏膜面向内凹陷形成许多大小不等的叶瓣，故又称重瓣胃。此胃对食物的消化更像是瘤胃消化的“续曲”，它就像是一具水泵，来自瘤胃的食糜中粗糙部分在这里被浓缩，移去水分和电解质后被进一步磨细，同时将较稀的食糜推送入皱胃。在瓣胃内，食物中20%的纤维素可被消化。

经口腔中颊齿的细致咀嚼后再次咽回瘤胃，这一反刍和咀嚼过程可以再次重复进行，直至彻底嚼碎后，食物再从瘤胃经网胃而入瓣胃。瓣胃近球形，内壁有许多平行的叶片（故俗称百叶）。瓣胃的叶片提供广大的面积，食糜在叶片间受到压挤，使成更细碎的食糜，同时，瓣胃也吸收一部分水和低级脂肪酸。皱胃是唯一分泌消化液的部分，相当于其它兽类的胃本体，胃腺的分泌物中含有胃蛋白酶和盐酸。

皱胃

皱胃是后接小肠的胃室，也是唯一具有分泌功能的胃，具有真正意义上的消化功能，因此被称为真胃。皱胃可分泌大量的胃液，包括盐酸、胃蛋白酶和凝乳酶等消化酶以及大量的黏液。这些分泌物主要对前三个胃消化的食物初级代谢物进行进一步化学性消化。

动物

反刍主要出现在哺乳纲偶蹄目的部份草食性动物身上，例如羊以及牛，这些动物被统称为反刍动物，归属于哺乳纲偶蹄目反刍亚目。

反刍动物采食一般比较匆忙，特别是粗饲料，大部分未经充分咀嚼就吞咽进入瘤胃，经过瘤胃浸泡和软化一段时间后，食物经逆呕重新回到口腔，经过再咀嚼，再次混入唾液并再吞咽进入瘤胃的过程。

偶蹄目反刍亚目动物（牛、羊、鹿等）的胃分为四部分：瘤胃、网胃、瓣胃和皱胃，其中只有皱胃是分泌胃液的部分。牛瘤胃的容积为100～300升，约占四部分胃的80%。瘤胃内有大量微生物，包括原生动物（纤毛虫为主）和细菌。

瘤胃本身并不分泌酶，所有瘤胃内的酶全是由微生物产生。草料中的纤维质在这些微生物所产生的酶的作用下发酵分解，所形成的低级脂肪酸，大部分即被瘤胃壁所吸收。网胃在瘤胃前方，抵着横隔和肝。网胃内壁呈蜂窝状，网胃内同样进行着微生物消化。

目前唯一发现的不属于反刍亚目却能够反刍的物种是灵长目的长鼻猴。

消化过程

可以是由瘤胃直接逆呕上行至口，也可以从瘤胃陆续进入网胃，再由网胃返回口中。

经口腔中颊齿的细致咀嚼后再次咽回瘤胃，这一反刍和咀嚼过程可以再次重复进行，直至彻底嚼碎后，食物再从瘤胃经网胃而入瓣胃。瓣胃近球形，内壁有许多平行的叶片（故俗称百叶）。

瓣胃的叶片提供广大的面积，食糜在叶片间受到压挤，使成更细碎的食糜，同时，瓣胃也吸收一部分水和低级脂肪酸。皱胃是唯一分泌消化液的部分，相当于其它兽类的胃本体，胃腺的分泌物中含有胃蛋白酶和盐酸。

瘤胃微生物

动物摄取草茎后，首先必须将植物细胞的坚固外壁分解，才能利用植物细胞内的营养物质。草茎、蒿秆类植物中纤维素、半纤维素以及木质素等含量很高，高等动物体内没有分解纤维素的酶，而许多微生物则含有很丰富的能够分解纤维素的酶。这样栖居于反刍动物前胃内的微生物，在帮助动物消化和利用植物纤维素方面就起了决定性作用，这是生物进化过程中形成的共生现象。前胃内的微生物利用宿主动物提供的良好生活环境──瘤胃内丰富的植物性食物，适宜的温度、湿度、酸碱度、渗透压以及氧压条件生长繁殖。这些微生物包括种类繁多的细菌和纤毛虫，每克瘤胃内容物在正常情况下可含细菌150～250亿个，纤毛虫 60～180万个。

微生物消化作用包括：①糖类的消化。微生物中的 - 淀粉酶、果聚糖酶、半纤维素酶和纤维素酶等，可将各类纤维素以及可溶性糖逐级分解至葡萄糖，再经发酵最终产生挥发性脂肪酸（主要为乙酸、丙酸和丁酸）、乳酸、甲烷、二氧化碳等产物。甲烷和二氧化碳等气体主要由口腔排出体外，挥发性脂肪酸大部分在瘤胃内被吸收利用。在泌乳期间，反刍动物可以利用所吸收的乙酸与丁酸合成乳脂。微生物还能利用分解纤维素所产生的单糖和双糖合成自身的糖原，贮存于菌（虫）体内，在微生物进入皱胃和小肠后，这些糖原又可成为宿主动物的葡萄糖来源之一。②蛋白质的分解与合成。食物中的蛋白质有一半以上可被瘤胃中微生物的蛋白酶分解为氨基酸，后者在微生物的脱氨酶作用下生成氨、二氧化碳和有机酸。最后，微生物利用糖、挥发性脂肪酸和二氧化碳构成碳架，在有能量供应的条件下，与氨合成氨基酸，再转变为微生物蛋白质，随后，再被宿主消化和利用。瘤胃微生物也可直接利用氨、非蛋白氮（如尿素和铵盐等）合成氨基酸，转变为菌（虫）体蛋白质。③合成维生素。瘤胃内的微生物还能合成 B族维生素和维生素K，因此，反刍动物不会罹患这些维生素缺乏症。

反刍动物前胃内的微生物已鉴定出10大类具有独特消化作用的细菌，并确定了它们在分类学上的属和种。70年代后期，用扫描电镜查明了一类与瘤胃壁上皮细胞紧密依附的微生物。瘤胃上皮细胞经常更新，脱落上皮细胞所含的大量角蛋白，要靠这类微生物的分解，才能被转化、利用。此外，还发现瘤胃微生物可产生天然的抗生素，以防止其他微生物的危害。但微生物种属之间的相容性、竞争性、外界环境和瘤胃内环境中，某些因素对微生物种属间比例与数量关系等，还待深入探讨。认识并掌握瘤胃微生物的活动规律，可以建立模拟微生物工厂，以草茎蒿秆为原料，生产出富含营养成分的饲料产品等。