酰基载体蛋白

酰基载体蛋白acyl carrier protein一般缩写为ACP。由乙酰CoA、丙二酰CoA重合成脂肪酸是由含有多种酶的复合体进行的，而在它的酰基缩合的阶段，酰基CoA不是作为直接底物，而是被转移至复合体中的酰基载体蛋白起反应的。ACP在动物或酵母中不易从酶复合体解离出来，但在大肠杆菌则可被分离，分子量为8847，由77个氨基酸残基组成。4′-磷酸泛酸巯基乙胺与蛋白质部分的丝氨酸以脂键结合（P．R．Vagelos，1964）。ACP的生成如下：辅酶A的4′-磷酸泛酰巯基乙胺由酶的反应转移至脱辅基的ACP。

定义

酰基载体蛋白（acyl carrier protein，一般缩写为ACP）是一类具有保守丝氨酸残基的小分子量（9KDa）酸性蛋白，在脂肪酸合成过程中，ACP携带酰基链完成缩合、还原和脱氢等酶促反应。它是不同酰基链长度脂肪酸的acyl-ACP去饱和反应和质体类酰基转移酶作用的辅助因子。

酰基载体蛋白是分子量9X103-10X103的可溶酸性蛋白质，其辅基为4'-酸泛酰巯基乙胺。4'-酸端与ACP中丝氨酸残基借矶酸酯键相连，另一端的-SH自由基与脂酰基间形成硫酯键，借以携带合成的脂酰基从一个酶转移到另一个酶参加反应。在大分子长链合成过程中接受起始单元，形成起始单元-ACP复合体，再转移到需要被延伸的大分子长链上。ACP在聚酮链的合成过程中起承载酰基单元的作用。

作用

酰基载体蛋白是脂肪酸合成中的关键蛋白质，位于脂肪酸合成酶系的中央，作为脂酰基的载体将脂酰基从一个酶反应转移到另一个酶反应。ACP不仅参与脂肪酸合成，还参与甲羟戊酸合成及脂肪酸的不饱和反应。植物贮藏脂肪酸中不饱和脂肪酸的含量、组成以及它们在总脂肪酸中所占比例，与ACP异构体的种类及差异表达有密切关系。因此，酰基载体蛋白是高等植物脂肪酸生物合成的一个重要辅助因子。

异构体

绝大多数植物都具有几种ACP异构体。它们或是组成型表达的，或是组织特异性表达的。有科学家指出拟南芥至少具有5种质体型ACP和1种线粒体型ACP。其中ACP1在叶、根、种子中表达，但在种子中的表达远比在叶中和根中强，ACP2和ACP3在所有的组织中都表达，即属于组成型表达的。ACP4主要存在于叶片中，而ACP5仅在种子中发现，但至今尚未鉴定。其它植物如菠菜、蓖麻、大豆、大麦、油菜及萼距花中也观察到多个异构体参与质体内脂肪酸合成，部分异构体也获得鉴定。尽管ACP在脂肪酸生物合成中的重要作用已较为明确，但植物体中为何需要多种异构体，不同异构体的作用是否相同，这些问题尚未揭示。关于这个问题最合理普遍的推测是与ACP的组织特异性甚至器官特异性活性有关，例如Song and Allen分离获得了一个棉花纤维特异性的ACP，它参与了纤维伸长过程中膜脂的生物合成。而在有些组织中多种ACP同时表达，可能是不同ACP异构体具有不同的组织和发育表达模式，通过这种表达模式调控植物体内维持基本膜脂生物合成和作为三酰基甘油贮藏脂肪酸生物合成之间的平衡。

基因表达

随着分子生物学和基因组学研究的不断深入，有关植物不同ACP功能分析的研究取得了一定进展。拟南芥ACP1是种子中优先表达的ACP基因。Branen等人构建了35S启动子驱动的带有ACP1和其上游400bp序列的植物表达载体，转基因的拟南芥植株在叶组织中该基因的表达增加3-8倍，而在种子中没有明显变化。若ACP1转录起始位点上游400+-bp区域或CaMV 35S启动子删除后，转基因的拟南芥植株ACP1蛋白的表达量不增加。因此，ACP1的过量表达可能是CaMV 35S启动子的增强子元件与ACP1 400+-bp启动子区域相互作用的结果。在表达增强的同时，叶组织中脂肪酸组成也发生了变化，16：3的脂肪酸含量明显减少，而相应的增加了亚油酸（18：3）的含量。但总脂肪酸含量没有改变。Battey等人在转基因的烟草中表达菠菜ACP1（在菠菜叶组织中占优势），与内源的烟草ACPs比较，ACP1的表达提高了2-3倍，但叶片中总脂肪酸含量和脂肪酸组成都没有发生变化。这可能是由于不同的ACP异构体对于脂肪酸酰基链长度具有不同的偏好性。Suh等在芫荽中鉴定了一个胚乳表达的ACP，并通过体外实验证明该CsACP-1是△4-acyl-ACP去饱和酶（催化棕榈酰基载体蛋白在△4位脱氢形成特殊脂肪酸岩芹酸16：1△4）所必需的。在拟南芥中反义抑制叶组织偏好的ACP4，转基因T2代植株中出现不同程度的白化表型，并且这一表型与ACP4蛋白减少以及叶片脂肪酸含量减少共分离，同时白化的植株生长矮小，推测ACP4在叶绿体膜脂相关的脂肪酸合成中起重要作用。

近几年，对ACP基因组DNA及其上游调控序列的研究取得了一定的进展。如Suh指出拟南芥和芫荽质体型的ACP异构体基因组大小有差异，但结构是相当保守的，都是由4个外显子和3个内含子组成的，并且内含子都遵守GT-AG的规则。对芫绥ACP1基因组上游序列的研究中发现多个顺式调控元件，如2 ACGTmotifs（TACGTT），2 E-boxes（CAGATG，CATTTG），1 GCN4-like motif，（CAAGTCA），4 AACAmotifs（AACAAA）和2（CA）n elements，这些元件都是种子或胚乳特异性表达所必需的。而GUS表达进一步实验表明：Cs-ACP1上游-117- +76区（包含1个GCN-like基序、2个AACA基序和2个（CA）n元件）是该基因在种子中优先表达所必需的，而-242—118区（包含2个ACGT基序、2个E-boxes和2个AACA基序）参与了该基因表达量的调控。此外，尽管不同植物或同一植物不同ACP基因转录获得的mRNA 5’非编码区（5'-UTR）有很大的差异，但都存在保守的七核苷酸基序“CTCCGCC”及“CT-rich”区。有研究表明，“CTCCGCC”Box区和“CT-rich”区对控制ACP基因组织特异性表达具有重要的激活作用。例如，拟南芥ACP1和ACP2的5'-UTRs分别在种子和根中与该基因的表达相关。对Enoyl-ACP还原酶的表达研究也发现这种5'-UTR参与基因不同组织差异表达调控的情况，缺失5'-UTR中“CT-rich”保守区导致该基因在叶中的表达明显减少，而在种子和根中的表达不发生变化。